Нервная ткань. Нервная ткань Эмбриональное развитие периферическая нервная система

В процессе эмбрионального развития вегетативной нервной системы прежде формируются пограничные симпатические стволы.

По задним и передним корешкам, а также из спинномозговых узлов, формируются клеточные узлы возле органов, расположенных впереди позвоночника - предпозвоночные узлы. Невробласты в иредпозвоночных вегетативных узлах диференцируются вскоре в симпатобласты, т. е. в материнские клетки элементов симпатических узлов.

Клеточные скопления в нервных сплетениях легких, сердца, пищевода, желудка, кишечника и других внутренних органов обнаруживаются одновременно с образованием формирующихся узлов пограничного симпатического ствола. Сравнительно рано обнаруживается также формирование мышечного (ауэрбахова) и подслизистого (мейснерова) сплетений в стенке пищеварительного канала.

Происходит это следующим образом: на третьей неделе эмбриогенеза часть невробластов боковой части нервной трубки, на протяжении от I грудного до II-III поясничных ее сегментов, оказывается смещенной наружу; при этом смещенные невробласты диференцируются в симпатобласты - закладки околопозвоночной части симпатической нервной системы.

У четырехнедельного зародыша симпатобла- сты сгруппированы возле позвоночника, позади аорты, составляя вместе с волокнами закладку правого и левого пограничных симпатических стволов. Часть клеток, находящихся в составе пограничных симпатических стволов, перемещается по направлению к ближайшим внутренним органам. Скопляясь в определенных местах, эти клетки образуют закладку предпозвоночных симпатических узлов. Вместе с тем происходит преобразование симпатобластов околопозвоночных тяжей в симпатические клетки (симпатоциты) и в местные их сгущения соответственно каждому сегменту спинного мозга. Сплошные вначале клеточные тяжи превращаются вскоре в отдельные скопления клеток-симпатические узлы и в межузловые их части, состоящие из отростков новообразованных симпатических клеток.

Наряду с этим в боковых частях нервной трубки от I грудного до II - IV поясничных ее сегментов путем местного размножения клеток формируются правый и левый промежуточно-боковые тяжи (tractus intermedio laterales ); эти тяжи являются симпатическими центрами в составе боковых столбов серого вещества спинного мозга.

Связь клеток промежуточно-боковых тяжей серого вещества спинного мозга с клетками околопозвоночных симпатических узлов осуществляется двояким образом. Невриты клеток промежуточно-боковых тяжей серого вещества

спинного мозга прорастают на периферию, находясь сначала в составе переднего корешка соответственного сегмента спинного мозга . Затем они отделяются от спинномозгового нерва данного сегмента в виде пучка мякотных волокон - слой соединительной ветви, волокна которой вступают в контакт с клетками ближайшего узла пограничного симпатического ствола. Волокно белой соединительной ветви, постепенно подрастая к клеткам данного узла или к клеткам более отдаленного симпатического узла, переключается в синапсе на эффекторные его невроны.

Безмякотные невриты клеток узлов пограничного симпатического ствола прорастают в направлении к спинному мозгу, слагаясь при этом в серую соединительную ветвь; последняя связывает данный узел симпатического пограничного ствола с ближайшим спинномозговым нервом. В составе волокон белой и серой соединительных ветвей эмбрионов и плода, как и в симпатических нервах взрослых, имеются мякотные и безмякотные нервные волокна.

Узлы правого и левого пограничных симпатических стволов вследствие расположения их по обеим сторонам позвоночного столба называют околопозвоночным и - gangl . paravertebral . Прочие же скопления симпатических клеток возле органов и в их ткани называют предпозвоночными узлами - gangl . praevertebralia .

В голове закладываются вегетативные нервные узлы: ресничный, крылонебный, ушной, подчелюстной и подъязычный.

Ресничный узел, расположенный в глазнице возле зрительного нерва, образуется путем смещения невробластов из полулунного (гассерова) узла тройничного нерва по первой его ветви, т. е. по глазному не; ву, а также путем смепцния клеток из среднего мозга по формирующемуся стволу глазодвигательного нерва.

Крылонебный узел, расположенный в крылонебной ямке, развивается из невробластов, которые смещаются сюда в процессе формирования большого поверх- но тного каменистого нерва. Кроме того, часть невробластов смещается сюда из полулунного узла тройничного нерва среди волокон ствола второй ветви его - верхнечелюстного нерва.

Ушной узел развивается путем смещения невробластов из заднего мозга по волокнам ствола барабанного нерва-ветви языкоглоточного нерва. Кроме того, в этот узел смещаются клетки из полулунного узла тройничного нерва (по третьей -его ветви).

Подчелюстной и подъязычный узлы образуются из невробластов, которые смещаются из заднего мозга но стволу промежуточного (врисбергова) нерва и его продолжения-барабанной струны, а также по третьей ветви тройничного нерва из полулунного его узла.

Диференцировка предпозвоночных вегетативных сплетений и клеточных их элементов происходит по мере формирования органов. Окончание диференцировки иннер- вационного аппарата, внемозговых и мозговых центров иннервации органов совпадает с началом их согласованной деятельности в интересах всего организма в целом.

Позднее исследования показали, что отростки клеток боковых столбов серого вещества спинного мозга содержатся почти в одинаковой мере как в переднем, так и в заднем корешках спинного мозга.

Представляет собой систему тканей и органов, построенных из нервной ткани. В ней выделяют:

Центральный отдел: головной и спинной мозг

Периферический отдел: автономные и чувствительные ганглии, периферические нервы, нервные окончания.

Существует также подразделение на:

Соматический (анимальный, цереброспинальный) отдел;

Вегетативный (автономный) отдел: симпатическая и парасимпатическая части.

Нервную систему формируют следующие эмбриональные источники: нервная трубка, нервный гребень (ганглиозная пластинка) и эмбриональные плакоды. Тканевые элементы оболочек являются мезенхимными производными. На стадии замыкания нейропоров передний конец трубки значительно расширяется, боковые стенки утолщаются, образуя зачатки трех мозговых пузырей. Лежащий краниально пузырь образует передний мозг, средний пузырь - средний мозг, а из третьего пузыря, который переходит в закладку спинного мозга, развивается задний (ромбовидный) мозг. Вскоре после этого нервная трубка изгибается почти под прямым углом, и посредством борозд-сужений первый пузырь разделяется на конечный и промежуточный отделы, а третий мозговой пузырь - на продолговатый и задний отделы мозга. Производные среднего и заднего мозговых пузырей образуют ствол мозга и являются древними образованиями; в них сохраняется сегментарный принцип строения, который исчезает в производных промежуточного и конечного мозга. В последних концентрируются интегративные функции. Так формируются пять отделов мозга: конечный и промежуточный мозг, средний, продолговатый и задний мозг (у человека это происходит примерно в конце 4-й нед эмбрионального развития). Конечный мозг формирует два полушария большого мозга.

В эмбриональном гисто- и органогенезе нервной системы развитие разных отделов мозга происходит с разной скоростью (гетерохронно). Раньше формируются каудальные отделы центральной нервной системы (спинной мозг, ствол мозга); время окончательного формирования структур головного мозга сильно варьирует. В ряде отделов головного мозга это происходит после рождения (мозжечок, гиппокамп, обонятельная луковица); в каждом отделе мозга существуют пространственно-временные градиенты формирования нейронных популяций, которые образуют уникальную структуру нервного центра.

Спинной мозг представляет собой часть центральной нервной системы, в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных: трубчатый характер строения и сегмен-тарность. В боковых отделах нервной трубки быстро возрастает масса клеток, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную - крыльную, и вентральную - основную пластинку. На этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно выделить три зоны: эпендиму, выстилающую центральный канал, промежуточную (плащевой слой) и маргинальную (краевую вуаль). Из плащевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали - его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в мотонейроны (двигательные нейроны) ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют передние корешки спинномозговых нервов. В задних столбах и промежуточной зоне развиваются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков. В задние рога входят центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические узлы автономной нервной системы. Исходным материалом для них служат стволовые клеточные элементы нервного гребня, которые путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейробла-стическом и глиобластическом направлениях. Часть клеток нервного гребня мигрирует на периферию в места локализации узлов автономной нервной системы, параганглиев, нейроэндокринных клеток APUD-серии и хромаффинной ткани.

Периферическая нервная система.

Периферическая нервная система объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания.

Нервные ганглии (узлы) – структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов. Чувствительные ганглии спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды. Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна – отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС.

Нерв. Строение и регенерация. Спинномозговые ганглии. Морфофункциональная характеристика.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых волокон, которые объединены соединительнотканными компонентамии (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием. Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные волокна.

Эндоневрий – тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Периневрий – оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образов концентрическими пластами уплощённых фиброблатстоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. Эпиневрий – наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

Спинной мозг. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение серого и белого вещества. Нейронный состав.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее - это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах. Для человека характерна

следующая архитектоникауказанных пластин: I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона околоцентрального канала. Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга

Головной мозг. Источники развития. Общая морфофункциональная характеристика больших полушарий. Нейронная организация больших полушарий. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий головного мозга. Возрастные изменения коры.

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Строение . Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные

границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями. Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон

радиальной глии в виде колонки.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: I - молекулярный, II - наружный зернистый, III - nuрамидных нейронов, IV - внутренний зернистый, V - ганглионарный, VI - слой полиморфных клеток. Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя. Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон. Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы.

Миелоархитектоника коры . Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной

нервной системы.

Возрастные изменения . На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях выявляются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. К 5-6 годам нарастает полиморфизм нейронов; усложняется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9-10 годам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов. К 12-14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки. К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.

Мозжечок. Строение и морфофункциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка, глиоциты. Межнейронные связи.

Мозжечок . Представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают ее площадь. Борозды и извилины создают на разрезе

характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка

белого вещества, покрытая слоем серого вещества - корой. В коре мозжечка различают три слоя: наружный - молекулярный, средний - ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, и внутренний -зернистый. Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных

тормозных путей. От грушевидного тела в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые пронизывают всю толщу молекулярного слоя. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: кор-зинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и эывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы. Крупные звездчатые нейроны имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты. Зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита,

заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в

белое вещество. Глиоциты . Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка. Межнейрональные связи . Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.

Автономная (вегетативная) нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Отделы. Строение экстрамуральных и интрамуральных ганглиев.

ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел автономной НС. Выделяют нейроны трёх типов:

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) – местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

ФИЛИАЛ негосударственного образовательного учреждения профессионального образования

СЕРГИЕВО-ПОСАДСКОГО ГУМАНИТАРНОГО ИНСТИТУТА В Г. ТАЛДОМЕ

Реферат

по предмету: Физиология центральной нервной системы

тема: «Эмбриональное и постнатальное развитие ЦНС»

Выполнил

Иванов Э.В.

Проверила:

Алтунина В.С.

г. Талдом, 2010 г.

ВВЕДЕНИЕ

Физиология человека – это наука о жизнедеятельности целостного организма и его частей (клеток, тканей, органов), изучающая качественное взаимодействие организма человека с окружающей его экологической средой. Физиология является научной основой всех дисциплин о человеке.

Зародившись ещё в древности в связи с потребностями медицины. Физиология продолжает бурно развиваться и в настоящее время. Огромнейший вклад в развитие этой области знаний внесли отечественные учёные, открытия которых часто создавали новые отрасли физиологии. Это: М.В. Ломоносов, автор закона сохранения материи и энергии. И.М. Сетченов – «отец русской физиологии». Ему принадлежат ряд открытий в области физиологии крови, физиологии труда, открытие торможения в ЦНС. Труд И.М. Сетченова «Рефлексы головного мозга» считается гениальным.

Эмбриональное и постнатальное развитие ЦНС

Заметьте, что некоторые периоды значительно варьируют в различных культурах, тогда как другие в большей степени зависят от индивидуальных особенностей биологического развития человека (например, подростковый возраст определяется вступлением в пубертатный период).

Пренатальный период - от зачатия до рождения ребенка.

Младенчество - от рождения до 18-24 месяцев.

Первые два года жизни (период тоддлеров) - от 12-15 месяцев до 2-3 лет.

Раннее детство - от 2-3 лет до 5-6 лет.

Среднее детство - от 6 приблизительно до 12 лет.

Подростковый и юношеский возраст - приблизительно с 12 лет до 18-21 года.

Ранняя взрослость - от 18-21 года до 40 лет.

Средняя взрослость - от 40 до 60-65 лет.

Поздняя взрослость - от 60-65 лет до смерти.

Развитие начинается с зачатия и продолжается на протяжении всей нашей жизни, хотя связанные с ним изменения обычно являются более очевидными и более быстрыми в очень юном возрасте. Это основная причина, в силу которой «периоды» развития и соответствующие им возрастные рамки сравнительно непродолжительны в ранние годы и удлиняются по мере продолжения развития. Заметьте также, что градации жизненного пути человека, приведенные в таблице, наиболее применимы к людям индустриальных культур. Например, данные таблицы свидетельствуют, что «подростковый и юношеский возраст» является достаточно протяженным периодом, который на самом деле может продолжаться вплоть до достижения человеком 18-20 лет, и «поздняя взрослость» не начинается до возраста 60-65 лет. Однако в некоторых обществах, где нет необходимости в длительном сроке образования и очень сложное экономическое положение, подростковый период может быть более коротким, начиная с вступления в пубертат и завершаясь, возможно, всего лишь через 2-4 года. Подобным образом, в некоторых точках нашей планеты, где для обеспечения выживания необходим тяжелый физический труд, а хорошее питание и медицинская помощь не всегда легко доступны, поздняя взрослость может наступать уже в 45 лет. Таким образом, приводимые здесь периоды и возрастные границы не являются универсальными.

Цель нашей работы - рассмотреть тенденции, закономерности и процессы развития человека на протяжении всей жизни, используя для этого опыт нескольких отраслей знания. Мы намерены исследовать человеческий организм во все возрастные периоды и на всех стадиях, принимая во внимание биологические, антропологические, социологические и психологические факторы, влияющие на его развитие. Особое внимание будет уделено человеческим отношениям, так как именно они помогают понять, кто мы такие и как относимся к миру. Страстные и холодные, доброжелательные и скептичные, дружеские и формальные, отношения между людьми оказывают влияние на их развитие, и ими нельзя пренебречь. Суть нашей точки зрения заключается в том, что люди, прежде всего существа социальные.

Мы рассматриваем процессы реагирования и интерпретации людьми различных воздействий, в том числе и социальных, с той позиции, что каждый человек активно участвует в ходе своего собственного развития. Как существа, по меньшей мере, потенциально способные к сложному, абстрактному мышлению, мы являемся не просто фишками в игре; мы действующие игроки, влияющие на формирование нашей «игры». Представьте себе, как живут люди в какой-нибудь уединенной общине. Частично они являются продуктом среды, в которой выросли, и большую часть времени они проводят в гармоничном совместном труде, направленном на благо всей их общины. В то же время они являются индивидуумами со своими личными желаниями и чувствами, и каждый день они проявляют какие-то из них. Однако жизнь не всегда гармонична - практически в любой группе людей бывает время разногласий и споров, причиной которых становятся личные чувства и желания.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день - новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года - пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст, после 90 лет - долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости - бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша.

Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша.

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

3.1.1. закладка нервной системы

Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки группы высоких, быстро размножающихся клеток по средней линии зародыша. На. 3-й неделе развития нервная пластинка погружается в подлежащую ткань, принимает форму желобка, края которого несколько приподнимаются над уровнем эктодермы в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-й день развития начинается процесс смыкания нервных валиков над желобком, в результате чего образуется длинная полая трубка нервная трубка, располагающаяся непосредственно под поверхностью эктодермы, но отдельно от последней.

При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. При этом клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку зачаток с очень широкими потенциями развития. Из этого эмбрионального зачатка образуются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервных систем, включая внутриорганные нервные элементы.

Процесс замыкания нервной трубки начинается на уровне 5-го сегмента, распространяясь как в головном, так и в каудальном направлении. К 24-му дню развития он заканчивается в головной части, сутками позже в каудальной. Каудальный конец нервной трубки временно смыкается с задней кишкой, образуя нейроэнтеральный канал.

Сформировавшаяся нервная трубка в головном конце, на месте образования будущего головного мозга, расширяется. Более тонкая каудальная часть ее преобразуется в спинной мозг.

Параллельно с формированием нервной трубки происходит образование других структур (хорда, мезодерма), которые вместе с нервной трубкой составляют так называемый комплекс осевых зачатков. С образованием комплекса осевых зачатков зародыш человека, лишенный ранее оси симметрии, приобретает билатеральную симметрию. Теперь уже совершенно отчетливо в нем различимы головной и каудальный отделы, правая и левая половины туловища.

Развитие различных отделов центральной и периферической нервных систем в преи постнатальном онтогенезе человека происходит неравномерно. Особенно сложный путь развития проходит центральная нервная система.

Клетки сформированной нервной трубки, которые в своем дальнейшем развитии дадут начало как нейронам, так и глиоцитам, носят название медуллобластов. Клеточные элементы ганглиозной пластинки, обладающие, по-видимому, такими же гистогенетическими потенциями, называются ганглиобластами. Следует отметить, что на начальных этапах дифференцировки нервной трубки и ганглиозной пластинки их клеточный состав однороден.

В своей дальнейшей дифференцировке медуллобласты детерминируются частью в нейтральном направлении, превращаясь в нейробласты, частью в нейроглиальном направлении, образуя спонгиобласты.

Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшей величиной, отсутствием дендритов и синаптических связей (следовательно, они не включены в рефлекторные дуги), а также отсутствием субстанции Ниссля в цитоплазме. Однако они уже имеют слабовыраженный нейрофибриллярный аппарат, формирующийся аксон и характеризуются отсутствием способности к митотическому делению.

В спинальном отделе первичная нервная трубка рано делится на три слоя: внутренний эпендимный, промежуточный мантийный (или плащевой) и наружный светлый краевую вуаль.

Эпендимный слой дает начало нейронам и глиальным клеткам (эпендимоглии) центральной нервной системы. В его составе обнаруживаются нейробласты, которые впоследствии мигрируют в мантийный слой. Остающиеся в эпендимном слое клетки прикрепляются к внутренней пограничной мембране, посылают наружу отростки, участвуя тем самым в образовании наружной пограничной мембраны. Они носят название спонгиобластов, которые в случае утери связи с внутренней и наружной пограничными мембранами превратятся в астроцитобласты. Те клетки, которые сохранят свою связь с внутренней и наружной пограничными мембранами, превратятся в эпендимные глиоциты, выстилающие у взрослого центральный канал спинного мозга и полости желудочков мозга. Они приобретают в процессе дифференцировки реснички, способствующие току цереброспинальной жидкости.

Эпендимный слой нервной трубки как в туловищном, так и в головном ее отделе сохраняет до сравнительно поздних стадий эмбриогенеза потенцию к образованию весьма разнообразных тканевых элементов нервной системы.

В мантийном слое развивающейся нервной трубки располагаются нейробласты и спонгиобласты, дающие при дальнейшей дифференцировке астроглию и олигодендроглию. Этот слой нервной трубки является наиболее широким и насыщенным клеточными элементами.

Краевая вуаль наружный, самый светлый слой нервной трубки не содержит клеток, будучи выполненным их отростками, кровеносными сосудами и мезенхимой.

Особенностью клеток ганглиозной пластинки является то, что их дифференцировке предшествует период миграции в более или менее удаленные от первоначальной их локализации участки тела зародыша. Наиболее короткую миграцию претерпевают клетки, составляющие закладку спинномозговых узлов. Они спускаются на незначительное расстояние и располагаются по бокам от нервной трубки сначала в виде рыхлых, а затем более плотных крупных образований. У зародыша человека 6-8 нед развития спинномозговые узлы представляют собой очень большие образования, состоящие из крупных отростчатых нейронов, окруженных олигодендроглией. С течением времени нейроны спинномозговых ганглиев преобразуются из биполярных в псевдоуниполярные. Дифференцировка клеток внутри ганглиев происходит асинхронно.

Значительно более отделенную миграцию претерпевают те клетки, которые мигрируют из ганглиозной пластинки в ганглии пограничного симпатического ствола, ганглии превертебральной локализации, а также в мозговое вещество надпочечников. Особенно велика протяженность путей миграции нейробластов, вселяющихся в стенку кишечной трубки. Из ганглиозной пластинки они мигрируют по ветвям блуждающего нерва, достигают желудка, тонкой и наиболее краниальных частей толстой кишки, давая начало интрамуральным ганглиям. Именно столь длительным и сложным путем миграции структур, in situ управляющих процессом пищеварения, объясняется частота различного рода поражений этого процесса, возникающих как внутриутробно, так и после малейших нарушений диеты ребенка, особенно новорожденного или ребенка первых месяцев жизни.

Головной конец нервной трубки после ее замыкания очень быстро подразделяется на три расширения первичные мозговые пузыри. Сроки их образования, скорость клеточной дифференцировки и дальнейших преобразований у человека очень велики, Это позволяет рассматривать цефализацию опережающее и преимущественное развитие головного отдела нервной трубки как видовой признак человека.

Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозге ребенка и взрослого в видоизмененной форме и образуют полости желудочков и сильвиева водопровода.

Самым ростральным отделом нервной трубки является передний мозг (prosencephalon); за ним следует средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). В последующем развитии передний мозг делится на конечный (telencephalon), включающий полушария большого мозга и некоторые базальные ядра, и промежуточный (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы глаза. Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходят значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к работе органов чувств: зрению, слуху, тактильной, болевой и температурной чувствительности.

Ромбовидный мозг делится на задний (metencephalon), включающий мозжечок и мост, и продолговатый (myelencephalon) мозг.

Одной из важных нейрогистологических характеристик развития нервной системы высших позвоночных является асинхронность дифференцировки ее отделов. Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в основных отделах соматической системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических.

Раньше всего происходит созревание продолговатого и спинного мозга, позже морфологически и функционально развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития. Так, в спинном мозге раньше созревают элементы в области шейного утолщения, а затем идет постепенное развитие клеточных структур в каудальном направлении; первыми дифференцируются спинальные мотонейроны, позже чувствительные нейроны и в последнюю очередь вставочные нейроны и проводящие межсегментные пути. Ядра стволовой части головного мозга, промежуточный мозг, подкорковые ганглии, мозжечок и отдельные слои коры большого мозга структурно развиваются также в определенной последовательности и в тесной связи друг с другом. Рассмотрим развитие отдельных областей нервной системы.

Центральный и периферический отделы нервной системы че­ловека развиваются из единого эмбрионального источника - эк­тодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в ви­де так называемой нервной пластинки - группы высоких, быстро размножающихся клеток по средней линии зародыша. На 3-й не­деле развития нервная пластинка погружается в подлежащую ткань, принимает форму желобка, края которого несколько при­поднимаются над уровнем эктодермы в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-й день развития начинается процесс смыкания нервных валиков над желобком, в результате чего образуется длинная полая трубка - нервная трубка, распола­гающаяся непосредственно под поверхностью эктодермы, но от­дельно от последней.

При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его кра­ев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. При этом клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку - зачаток с очень широкими потенциями развития. Из этого эмбрионального зачатка образуются все нерв­ные узлы соматической периферической и вегетативной нервных систем, включая внутриорганные нервные элементы.

Процесс замыкания нервной трубки начинается на уровне 5-го сегмента, распространяясь как в головном, так и в каудальном направлении. К 24-му дню развития он заканчивается в головной части, сутками позже в каудальной. Каудальный конец нервной трубки временно смыкается с задней кишкой, образуя нейроэнте-ральный канал.

Сформировавшаяся нервная трубка в головном конце, на месте образования будущего головного мозга, расширяется. Более тон­кая каудальная часть ее преобразуется в спинной мозг.

Параллельно с формированием нервной трубки происходит образование других структур (хорда, мезодерма), которые вместе с нервной трубкой составляют так называемый комплекс осевых зачатков. С образованием комплекса осевых зачатков зародыш человека, лишенный ранее оси симметрии, приобретает билате­ральную симметрию. Теперь уже совершенно отчетливо в нем различимы головной и каудальный отделы, правая и левая поло­вины туловища.

Развитие различных отделов центральной и периферической нервных систем в нре- и постнатальном онтогенезе человека про­исходит неравномерно. Особенно сложный путь развития прохо­дит центральная нервная система.

Клетки сформированной нервной трубки, которые в своем дальнейшем развитии дадут начало как нейронам, так и глиоци-там, носят название медуллобластов. Клеточные элементы ганг-лиозной пластинки, обладающие, по-видимому, такими же гис-тогенетическими потенциями, называются ганглиобластами. Следует отметить, что на начальных этапах дифференцировки нервной трубки и ганглиозной пластинки их клеточный состав однороден.

В своей дальнейшей дифференцировке медуллобласты детер­минируются частью в нейтральном направлении, превращаясь в нейробласты, частью в нейроглиальном направлении, образуя спонгиобласты.

Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшей ве­личиной, отсутствием дендритов и синаптических связей (следова­тельно, они не включены в рефлекторные дуги), а также отсутствием субстанции Ниссля в цитоплазме. Однако они уже имеют слабовы­раженный нейрофибриллярный аппарат, формирующийся аксони характеризуются отсутствием способности к митотическому де­лению.

В социальном отделе первичная нервная трубка рано делится на три слоя: внутренний - эпендимный. промежуточный - ман­тийный (или плащевой) и наружный светлый - краевую вуаль.

Эпендимный слой дает начало нейронам и потальным клеткам (эпендимоглии) центральной нервной системы. К его составе об­наруживаются нсйробласты, которые впоследствии мигрируют в мантийный слой. Остающиеся в эпендимном слое клетки прикреп­ляются к внутренней пограничной мембране, посылают наружу отростки, участвуя тем самым в образовании наружной погра­ничной мембраны. Они носят название спонгиобластов, которые в случае утери связи с внутренней и наружной пограничными мембранами превратятся в астроцитобласты. Те клетки, которые сохранят свою связь с внутренней и наружной пограничными мембранами, превратятся в эпендимные глиоциты, выстилающие у взрослого центральный канал спинного мозга и полости желу­дочков мозга. Они приобретают в процессе дифференцировки реснички, способствующие току цереброспинальной жидкости.

Эпендимный слой нервной трубки как в туловищном, так и в головном ее отделе сохраняет до сравнительно поздних стадий эмбриогенеза потенцию к образованию весьма разнообразных тканевых элементов нервной системы.

В мантийном слое развивающейся нервной трубки располага­ются нейробласты и спонгиобласты дающие при дальнейшей дифференцировке астроглию и олигодендроглию. Этот слой нервной трубки является наиболее широким и насыщенным кле­точными элементами.

Краевая вуаль - наружный, самый светлый слой нервной труб­ки не содержит клеток, будучи выполненным их отростками, кро­веносными сосудами и мезенхимой.

Особенностью клеток ганглиозной пластинки является то, что их дифференцировке предшествует период миграции в более или менее удаленные от первоначальной их локализации участки тела зародыша. Наиболее короткую миграцию претерпевают клетки, составляющие закладку спинномозговых узлов. Они спускаются на незначительное расстояние и располагаются по бокам от нервной трубки сначала в виде рыхлых, а затем более плотных крупных об­разований. У зародыша человека 6-8 нед развития спинномозговые узлы представляют собой очень большие образования, состоящие из крупных отростчатых нейронов, окруженных олигодендроглией. С течением времени нейроны спинномозговых ганглиев преобра­зуются из биполярных в псевдоуниполярные. Дифференцировка клеток внутри ганглиев происходит асинхронно.

Значительно более отделенную миграцию претерпевают те клетки, которые мигрируют из ганглиозной пластинки в ганглии пограничного симпатического ствола, ганглии превертебральной локализации, а также в мозговое вещество надпочечников. Осо­бенно велика протяженность путей миграции нейробластов, все­ляющихся в стенку кишечной трубки. Из ганглиозной пластинки они мигрируют по ветвям блуждающего нерва, достигают желуд­ка, тонкой и наиболее краниальных частей толстой кишки, давая начало интрамуральным ганглиям. Именно столь длительным и сложным путем миграции структур, in situ управляющих процес­сом пищеварения, объясняется частота различного рода пораже­ний этого процесса, возникающих как внутриутробно, так и после малейших нарушений диеты ребенка, особенно новорожденного или ребенка первых месяцев жизни.

Головной конец нервной трубки после ее замыкания очень бы­стро подразделяется на три расширения - первичные мозговые пузыри. Сроки их образования, скорость клеточной дифференцировки и дальнейших преобразований у человека очень велики. Это позволяет рассматривать цефализацию - опережающее и пре­имущественное развитие головного отдела нервной трубки как видовой признак человека.

Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозге ребенка и взрослого в видоизмененной форме и образуют полости желудочков и сильвиева водопровода.

Самым ростральным отделом нервной трубки является пе­редний мозг (prosencephalon); за ним следует средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). В последующем развитии пе­редний мозг делится на конечный (telencephalon), включающий полушария большого мозга и некоторые базальные ядра, и про­межуточный (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элемен­ты глаза. Средний мозг сохраняется как единое целое, но в про­цессе развития в нем происходят значительные изменения, свя­занные с образованием специализированных рефлекторных цен­тров, имеющих отношение к работе органов чувств: зрению, слуху, тактильной, болевой и температурной чувствительности.

Ромбовидный мозг делится на задний (metencephalon), вклю­чающий мозжечок и мост, и продолговатый (myelencephalon) мозг.

Одной из важных нейрогистологических характеристик разви­тия нервной системы высших позвоночных является асинхронность дифференцировки ее отделов. Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра диф­ференцируются асинхронно: а) Дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в ос­новных отделах соматической системы; б) дифференцировка сим­патических нейронов несколько отстает от развития парасимпа­тических.

Раньше всего происходит созревание продолговатого и спин­ного мозга, позже морфологически и функционально развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития. Так, в спинном мозге раньше созревают элементы в области шей­ного утолщения, а затем идет постепенное развитие клеточных структур в каудальном направлении; первыми дифференцируются спинальные мотонейроны, позже - чувствительные нейроны и в последнюю очередь - вставочные нейроны и проводящие межсег­ментные пути. Ядра стволовой части головного мозга, промежу­точный мозг, подкорковые ганглии, мозжечок и отдельные слои коры большого мозга структурно развиваются также в опреде­ленной последовательности и в тесной связи друг с другом. Рас­смотрим развитие отдельных областей нервной системы.