Koje tvari izgrađuju staničnu stijenku. Stanična stijenka i njezina uloga u vitalnoj aktivnosti biljne stanice. Građa i funkcije organela biljnih stanica

Stanična membrana tipična je komponenta biljne stanice i proizvod je vitalne aktivnosti protoplasta.

Funkcije:

1. Jake i krute stanične membrane služe kao mehanička potpora biljnim organima.

2. Membrana ograničava produženje protoplasta pomoću vakuole, a veličina i oblik zrele stanice prestaju se mijenjati.

3. U vanjskim tkivima stanične membrane štite dublje stanice od isušivanja.

4. Duž staničnih stijenki koje se nalaze jedna uz drugu, razne tvari i voda mogu se kretati od stanice do stanice (put kroz apoplast).

5. Utječu na apsorpciju, transpiraciju i sekreciju.

Stanične stijenke obično su bezbojne i lako propuštaju sunčevu svjetlost. Stijenke susjednih stanica drže zajedno pektin srednja ploča. Srednja ploča je jedan sloj zajednički dvjema susjednim stanicama. To je blago modificirana stanična ploča koja je nastala u procesu citokineze. Srednja lamina manje je natopljena vodom i može sadržavati molekule lignina. Kao posljedica unutarstaničnog tlaka, kutovi staničnih stijenki mogu biti zaobljeni, a između susjednih stanica nastaju međustanični prostori. Sve stanične stijenke biljaka, međusobno povezane i uz međustanične prostore ispunjene vodom, osiguravaju postojanje kontinuiranog navodnjenog okoliša u kojem se tvari topive u vodi slobodno kreću.

Struktura i kemijski sastav.

primarna stanična stijenka.

U početku nastaje plazmalema prema van primarni stanični zid.

Spoj: celuloza, hemiceluloza, pektin i voda.

Primarne stanične stijenke susjednih stanica povezane su protopektinskom srednjom laminom. U staničnoj stijenci, linearne vrlo dugačke (nekoliko mikrona) molekule celuloze, koje se sastoje od glukoze, sastavljene su u snopove - micele, koje se pak kombiniraju u mikrofibrile - najtanja (1,5 ... 4 nm) vlakna neodređene duljine , a zatim u makrofibrile . Celuloza tvori višedimenzionalni okvir, koji je uronjen u amorfnu visoko razvodnjenu matricu neceluloznih ugljikohidrata: pektina, hemiceluloze itd. Celuloza je ta koja daje čvrstoću stanične stijenke. Mikrofibrili su elastični i imaju sličnu vlačnu čvrstoću kao čelik. Matrični polisaharidi određuju takva svojstva stijenke kao što su visoka propusnost za vodu, otopljene male molekule i ione te jako bubrenje. Zahvaljujući matrici, voda i tvari mogu se kretati od stanice do stanice duž zidova koji su susjedni jedan uz drugi (put kroz apoplast duž "slobodnog prostora"). Neke se hemiceluloze mogu taložiti u stanične stijenke sjemena kao rezervne tvari.

rast zida.

Kada se stanice dijele, ponovno se stvara samo stanična ploča. Na njoj obje stanice kćeri postavljaju vlastite stijenke koje se uglavnom sastoje od hemiceluloze. U ovom slučaju, stvaranje stijenke također se događa na unutarnjoj površini preostalih stijenki koje pripadaju matičnoj stanici. Stanična ploča se transformira u središnju, obično je tanka i gotovo se ne razlikuje. Nakon stanične diobe, stanica ulazi u fazu elongacije zbog apsorpcije vode od strane stanice i rasta središnje vakuole. Turgor tlak rasteže stijenku u koju se unose micele celuloze i tvari matriksa. Ova vrsta rasta naziva se prihvatanje, uvod. Membrane stanica koje se dijele i rastu nazivaju se primarne. Sadrže do 90% vode, u suhoj tvari dominiraju matrični polisaharidi: u dikotilnim pektinima i hemicelulozama u jednakom omjeru, u monokotilnim - uglavnom hemicelulozama; sadržaj celuloze ne prelazi 30%. Debljina primarne stijenke nije veća od 0,1 ... 0,5 mikrona.

Do završetka rasta stanice može se nastaviti rast stanične stijenke, ali već u debljini. Taj se proces naziva sekundarno zadebljanje. Istodobno se sekundarna stanična stijenka taloži na unutarnjoj površini primarne stanične stijenke. Rast sekundarne stanične stijenke nastaje kao rezultat apozicije, prekrivajući nove celulozne micele na unutarnjoj površini stanične stijenke. Dakle, najmlađi slojevi stanične stijenke najbliži su plazmalemi.

Za neke vrste stanica (mnoga vlakna, traheide, vaskularne segmente) glavna je funkcija protoplasta stvaranje sekundarne stijenke; nakon završetka sekundarnog zadebljanja on odumire. Međutim, to nije potrebno. Sekundarni zid obavlja uglavnom mehaničke, potporne funkcije. Sadrži mnogo manje vode, a dominiraju mikrovlakna celuloze (40…50% suhe tvari). U sekundarnim stijenkama lanenih vlakana i pamučne dlake sadržaj celuloze može doseći 95%.

Mehanizam izgradnje stanične stijenke. Stanična stijenka nastaje kao rezultat aktivnosti protoplasta. U skladu s tim tvari ulaze u stijenku iznutra, sa strane protoplasta. Građevinski materijali - celulozne molekule pektina, lignina i drugih tvari - nakupljaju se i djelomično sintetiziraju u spremnicima Golgijevog aparata. Upakirani u vezikule Golgijevog aparata, transportiraju se do plazmaleme. Nakon što ga razbije, mjehurić puca, a njegov sadržaj je izvan plazmaleme. Membrana vezikula obnavlja cjelovitost plazmaleme. Zbog enzimske aktivnosti plazmaleme, celulozne fibrile se sklapaju u strukturu stanične stijenke. Vlakna formirana plazmalemom su superponirana iznutra, a ne isprepletena. U njihovoj orijentaciji veliku ulogu imaju mikrotubule smještene ispod plazmaleme paralelno s formirajućim fibrilama.

2. Pore. Promjene na staničnoj stijenci.

Pore. Tijekom formiranja primarne stanične stijenke u njoj se razlikuju tanji dijelovi, gdje celulozna vlakna leže labavije. Tubuli endoplazmatskog lanca prolaze ovdje kroz stanične stijenke, povezujući susjedne stanice. Ta se područja nazivaju primarna pora polja , i tubulima endoplazmatskog retikuluma koji prolaze kroz njih - plazmodezmi .

Rast u debljinu događa se neravnomjerno u blizini stanične stijenke, mala područja primarne stanične stijenke ostaju nezadebljana na mjestima primarnih polja pora (kanali pora). Kanali pora dviju susjednih stanica obično se nalaze jedan nasuprot drugome i odvojeni su filmom koji zatvara pore - dvije primarne stanične stijenke s međustaničnom tvari između njih. Film zadržava submikroskopske rupice kroz koje prolaze plazmodezmi. Na ovaj način, pore - to su dva kanala pora i film za zatvaranje između njih.

Plazmodezmi prodiru kroz filmove koji zatvaraju pore. Svaka stanica sadrži od nekoliko stotina do desetaka tisuća plazmodezmata. Plazmodezmi se nalaze samo u biljnim stanicama, gdje postoje čvrste stanične stijenke. Plazmodezmi se formiraju iz ER tubula koji ostaju u staničnoj ploči između dviju stanica kćeri. Kada se ER obje stanice ponovno stvori, one su povezane preko plazmodezmata.

Plazmodezma prolazi kroz plazmodesmenalni kanal u zatvarajućem filmu pore. Plazmalema koja oblaže kanal i hijaloplazma između njega i plazmodezmata nastavljaju se s plazmalemom i hijaloplazmom susjednih stanica. Dakle, protoplasti susjednih stanica međusobno su povezani kanalima plazmodezmata i plazmodezmata. Oni nose međustanični transport iona i molekula, kao i hormona. Protoplasti stanica u biljci ujedinjeni plazmodezmama čine jedinstvenu cjelinu - simplast. Prijenos tvari kroz plazmodezmate naziva se simplastičnim, za razliku od apoplastičnog transporta duž staničnih stijenki i međustaničnih prostora.

Tijekom života stanice celulozna stanična stijenka može doživjeti modifikacije.

protoplast stanične stijenke.

Stanična stijenka biljke odolijeva visokom osmotskom tlaku velike središnje vakuole i sprječava pucanje stanice. Osim toga, skup jakih staničnih stijenki djeluje kao neka vrsta vanjskog kostura koji podupire oblik biljke i daje joj mehaničku čvrstoću. Stanična stijenka, iako ima veliku čvrstoću, istovremeno je sposobna za rast, i to prije svega za rast ekstenzijom. Ova dva, u određenoj mjeri, suprotna zahtjeva zadovoljena su zbog osobitosti njegove strukture i kemijskog sastava.

Stanična stijenka je obično prozirna i dobro propušta sunčevu svjetlost. Voda i tvari niske molekularne težine lako prodiru kroz nju, ali je za tvari visoke molekularne težine potpuno ili djelomično nepropusna. Kod višestaničnih organizama stijenke susjednih stanica drže zajedno pektinske tvari koje tvore srednju laminu.

Posebnom obradom biljnih tkiva određenim tvarima (jake lužine, dušična kiselina) dolazi do odvajanja stijenki susjednih stanica kao rezultat razaranja srednje lamele. Taj se proces naziva maceracija. Prirodna maceracija se javlja kod prezrelih plodova krušaka, dinja, breskvi i dr.

Kao posljedica turgorskog tlaka, stijenke susjednih stanica u uglovima mogu se zaobliti i između njih nastati međustanični prostori.

Stanična stijenka je otpadni proizvod svog protoplasta. Stoga stijenka može rasti samo kada je u kontaktu s protoplastom. Međutim, kada protoplast umre, stijenka ostaje sačuvana i mrtva stanica može nastaviti obavljati funkciju provođenja vode ili igrati ulogu mehaničke potpore.

Osnovu stanične stijenke čine visokopolimerni ugljikohidrati: molekule celuloze (vlakna) okupljene u složene snopove - fibrile, tvoreći okvir uronjen u bazu (matriks), koji se sastoji od hemiceluloza, pektina i glikoproteina (slika 21.) . Molekule celuloze sastoje se od velikog broja linearno poredanih monomera – ostataka glukoze. Celuloza je vrlo otporna, ne otapa se u razrijeđenim kiselinama pa čak ni u koncentriranim alkalijama. Elastični celulozni skelet daje staničnoj membrani mehaničku čvrstoću. U početku je broj mikrofibrila koje čine molekule celuloze u staničnoj stijenci relativno malen, no s godinama se povećava i stanica gubi sposobnost rastezanja.

Hemiceluloze se od celuloze razlikuju po sastavu monomera i njihovom razgranatom rasporedu u molekulama. Kao jedna od komponenti plastične matrice, hemiceluloze daju dodatnu čvrstoću staničnim stijenkama, ali gotovo ne ometaju njihov rast. Hemiceluloze također mogu biti rezervne tvari, jer se lako hidroliziraju. Osim hemiceluloza, matriks, kao i srednja lamina, uključuje pektinske tvari, odnosno pektine, te polisaharide formirane od monomera - uronskih kiselina. Ove tvari drže zajedno, lijepe ljuske susjednih stanica. Molekule hemiceluloze, pektina i glikoproteina povezuju celulozne mikrofibrile.

Osim polisaharida, komponente koje nisu ugljikohidrati često se nalaze u matriksu mnogih staničnih stijenki. Najčešći od njih je lignin, polimerna tvar polifenolne prirode. Njegov sadržaj u stijenkama nekih vrsta stanica može doseći 30%.

Stanična stijenka (stanična stijenka)- karakteristična osobina biljne stanice po kojoj se razlikuje od životinjske. Stanična stijenka daje stanici specifičan oblik. Uzgajane na posebnim hranjivim medijima, biljne stanice, u kojima je stijenka uklonjena enzimskom metodom, uvijek imaju sferni oblik. Stanična stijenka daje stanici čvrstoću i štiti protoplast, uravnotežuje turgorski tlak i tako sprječava pucanje plazmaleme. Cjelokupnost staničnih stijenki tvori unutarnji kostur koji podupire tijelo biljke i daje joj mehaničku čvrstoću.

Stanična stijenka je bezbojna i prozirna, lako propušta sunčevu svjetlost. Obično su zidovi zasićeni vodom. Sustav staničnih stijenki prenosi vodu i u njoj otopljene spojeve niske molekulske mase (transport duž apoplasta).

Stanična stijenka sastoji se uglavnom od polisaharida, koji se mogu dalje podijeliti na skeletne tvari i matrične tvari.

skeletne tvari biljna stanična stijenka je celuloza (vlakna), koji je beta-1,4-D-glukan. To je najzastupljenija organska tvar u biosferi. Molekule celuloze su vrlo dugi nerazgranati lanci, raspoređeni su međusobno paralelno u skupine od nekoliko desetaka i međusobno ih drže brojne vodikove veze. Kao rezultat, mikrofibrila, koji stvaraju strukturni okvir zida i određuju njegovu snagu. Mikrofibrile celuloze vidljive su samo u elektronskom mikroskopu, njihov promjer je 10-30 nm, duljina doseže nekoliko mikrona.

Celuloza je netopljiva i ne bubri u vodi. Kemijski je vrlo inertan, ne otapa se u organskim otapalima, koncentriranim alkalijama i razrijeđenim kiselinama. Mikrofibrile celuloze su elastične i vrlo otporne na trganje (slično čeliku). Ova svojstva određuju široku upotrebu celuloze i njezinih proizvoda. Svjetska proizvodnja pamučnog vlakna, koje se gotovo u potpunosti sastoji od celuloze, iznosi 1,5 10 7 tona godišnje. Od celuloze se dobivaju bezdimni barut, acetatna svila i viskoza, celofan i papir. Kvalitativna reakcija za celulozu provodi se s reagensom klor-cink-jod, stanična stijenka celuloze boji se plavo-ljubičasto.

Kod gljiva je skeletna tvar stanične stijenke hitin- polisaharid građen od ostataka glukozamina. Hitin je čak i izdržljiviji od celuloze.

Mikrofibrile su uronjene u amorfnu matrica, koji je obično plastični gel zasićen vodom. Matrica je složena mješavina polisaharida, čije su molekule sastavljene od ostataka nekoliko različitih šećera i kraće su od molekula celuloze i razgranatih lanaca. Matrični polisaharidi određuju takva svojstva stanične stijenke kao što su jako bubrenje, visoka propusnost za vodu i spojeve niske molekularne težine otopljene u njoj, te svojstva kationske izmjene. Matrični polisaharidi se dijele u dvije skupine - pektinske tvari i hemiceluloze.

pektinske tvari bubri ili se otapa u vodi. Lako ih uništavaju lužine i kiseline. Najjednostavniji predstavnici pektinskih tvari su oni topljivi u vodi. pektinske kiseline- produkti polimerizacije alfa-D-galakturonske kiseline (do 100 jedinica) povezani 1,4-vezama u linearne lance (alfa-1,4-D-galakturonan). Pektinske kiseline (pektini)- To su polimerni spojevi alfa-D-galakturonske kiseline veće molekularne mase (100-200 jedinica), u kojima su karboksilne skupine djelomično metilirane. Pektati i pektinati– kalcijeve i magnezijeve soli pektinske i pektinske kiseline. Pektinske kiseline, pektati i pektinati topljivi su u vodi u prisutnosti šećera i organskih kiselina uz stvaranje gustog gela.

Stanične stijenke biljaka uglavnom sadrže protopektini- visokomolekularni polimeri metoksilirane poligalakturonske kiseline s arabinanima i galaktanima; kod dvosupnica lanci galakturonana sadrže malu količinu ramnoze. Protopektini su netopljivi u vodi.

Hemiceluloze su razgranati lanci građeni od neutralnih ostataka šećera, češće su glukoza, galaktoza, manoza, ksiloza; stupanj polimerizacije 50-300. Hemiceluloze su kemijski stabilnije od pektinskih tvari, teže se hidroliziraju i slabije bubre u vodi. Hemiceluloze se mogu taložiti u stanične stijenke sjemenki kao rezervne tvari (datulja, kaki). Pektinske tvari i hemiceluloze povezane su međusobnim prijelazima. Osim polisaharida, poseban strukturni protein prisutan je u matriksu staničnih stijenki. Povezan je s ostacima šećera arabinoze i stoga je glikoprotein.

Matrični polisaharidi čine više od pukog ispunjavanja praznina između celuloznih mikrofibrila. Njihovi su lanci raspoređeni na uredan način i tvore brojne veze kako međusobno tako i s mikrovlaknima, što značajno povećava čvrstoću stanične stijenke.

Stanične stijenke biljaka često su podvrgnute kemijskim modifikacijama. Drvosječa, ili lignifikacija nastaje kada se matrica odloži lignin- polimerni spoj fenolne prirode, netopljiv u vodi. Lignificirana stanična stijenka gubi elastičnost, naglo joj se povećava tvrdoća i tlačna čvrstoća, a smanjuje joj se propusnost za vodu. Reagensi za lignin su: 1) floroglucinol i koncentrirana klorovodična ili sumporna kiselina(lignificirani zidovi poprimaju boju trešnje) i 2) sulfat anilin, pod čijim utjecajem lignificirani zidovi postaju limun žuti. Lignifikacija je karakteristična za stanične stijenke provodnog tkiva ksilema (drvo) i mehaničkog tkiva sklerenhima.

Odličan, ili suberinizacija nastaje kao rezultat taloženja hidrofobnih polimera na unutarnjoj strani stanične stijenke - suberina i vosak. Suberin je mješavina polimernih estera masnih kiselina. Monomeri voska su masni alkoholi i esteri voska. Vosak se lako uklanja organskim otapalima i brzo se topi i stvara kristale. Suberin je amorfni spoj koji se ne topi niti otapa u organskim otapalima. Suberin i vosak, tvoreći naizmjenične paralelne slojeve, oblažu čitavu šupljinu ćelije iznutra u obliku filma. Suberin film je praktički nepropusan za vodu i plinove, stoga nakon njegovog stvaranja stanica obično odumire. Začepljenje je karakteristično za stanične stijenke pokrovnog tkiva pluta. Reagens za suberiziranu staničnu stijenku je SudanIII, boja narančasto-crvena.

Kutinizacija izloženi vanjskim stjenkama stanica pokrovnog tkiva epidermisa. Kutin i vosak taložen u izmjeničnim slojevima na vanjskoj površini stanične stijenke u obliku filma - zanoktice. Kutin je polimerni spoj sličan mastima sličan suberinu po kemijskoj prirodi i svojstvima. Kutikula štiti biljku od prekomjernog isparavanja vode s površine biljke. Možete ga obojiti reagensom SudanIII u narančasto-crvenoj boji.

Mineralizacija stanične stijenke nastaje zbog taloženja u matriksu velike količine minerala, najčešće silicija (silicijev oksid), rjeđe oksalata i kalcijevog karbonata. Minerali zidu daju tvrdoću i krtost. Taloženje silicijevog dioksida karakteristično je za stanice epidermisa preslica, šaša i trava. Krutost stabljika i listova stečena kao rezultat silicifikacije služi kao zaštitno sredstvo protiv puževa, a također značajno smanjuje ukus i hranjivu vrijednost biljaka.

Neke specijalizirane stanice imaju mršavljenje stanične stijenke. U ovom slučaju, umjesto celulozne sekundarne stijenke, talože se amorfni, visoko hidratizirani kiseli polisaharidi u obliku sluz i guma, po kemijskoj prirodi bliski pektinskim tvarima. Sluz se dobro otapa u vodi uz stvaranje sluzavih otopina. Desni su ljepljive i rastežu se u niti. Kad se osuše, rožnate su teksture. Taloženjem sluzi protoplast se postupno potiskuje u središte stanice, njegov volumen i volumen vakuole postupno se smanjuju. Na kraju, šupljina stanice može postati potpuno ispunjena sluzi, i stanica umre. U nekim slučajevima sluz može proći kroz primarnu staničnu stijenku na površinu. Golgijev aparat ima glavnu ulogu u sintezi i izlučivanju sluzi.

Sluz koju izlučuju biljne stanice obavlja različite funkcije. Dakle, sluz korijenove kapice služi kao mazivo, olakšavajući rast vrha korijena u tlu. Sluzne žlijezde kukcoždera (rosa) izlučuju hvatačku sluz na koju se lijepe kukci. Sluz koju izlučuju vanjske stanice ovojnice sjemena (lan, dunja, trputac) učvršćuje sjeme na površini tla i štiti klijanac od isušivanja. Sluz obojena reagensom metilensko modrilo u plavoj boji.

Do izolacije guma obično dolazi kada su biljke ozlijeđene. Na primjer, kod trešanja i šljiva često se opaža curenje gume s ozlijeđenih područja debla i grana. Cherry glue je stvrdnuta guma. Guma obavlja zaštitnu funkciju, zatvarajući ranu s površine. Guma se stvara uglavnom u drvenastim biljkama iz obitelji mahunarki (bagrem, astragalus tragacant) i rosaceae potporodice šljiva (trešnja, šljiva, marelica). Guma i sluz koriste se u medicini.

Stanična stijenka je otpadni proizvod protoplasta. U Golgijevom aparatu nastaju matrični polisaharidi, glikoprotein stijenke, lignin i sluz. Sintezu celuloze, stvaranje i orijentaciju mikrofibrila provodi plazmalema. Veliku ulogu u orijentaciji mikrofibrila imaju mikrotubule, koje se nalaze paralelno s taloženim mikrofibrilima u blizini plazmaleme. Ako se mikrotubule unište, nastaju samo izodijametrične stanice.

Stvaranje stanične stijenke počinje tijekom diobe stanice. U ravnini diobe formira se stanična ploča, jedan sloj zajednički dvjema stanicama kćerima. Sastoji se od pektinskih tvari polutekuće konzistencije; celuloza je odsutna. U odrasloj stanici stanična ploča je očuvana, ali se mijenja, zbog čega se i zove sredini, ili međustanična ploča (međustanična tvar) (riža. 2.16). Srednja ploča je obično vrlo tanka i gotovo se ne razlikuje.

Neposredno nakon formiranja stanične ploče, protoplasti stanica kćeri počinju polagati vlastitu staničnu stijenku. Taloži se iznutra i na površini stanične ploče i na površini drugih staničnih stijenki koje su prije pripadale matičnoj stanici. Nakon stanične diobe, stanica ulazi u fazu ekspanzije rasta, što je posljedica intenzivne osmotske apsorpcije vode od strane stanice, povezane s formiranjem i rastom središnje vakuole. Turgor tlak počinje istezati stijenku, ali se ne kida jer se u njoj stalno talože novi dijelovi mikrofibrila i tvari matriksa. Taloženje novih dijelova materijala događa se ravnomjerno po cijeloj površini protoplasta, tako da se debljina stanične stijenke ne smanjuje.

Stijenke stanica koje se dijele i rastu nazivaju se primarni. Sadrže dosta (60-90%) vode. U suhoj tvari dominiraju matrični polisaharidi (60-70%), sadržaj celuloze ne prelazi 30%, a lignin je odsutan. Debljina primarne stijenke je vrlo mala (0,1-0,5 mikrona).

Za mnoge stanice taloženje stanične stijenke prestaje u isto vrijeme kada prestaje rast stanice. Takve su stanice do kraja života okružene tankom primarnom stijenkom ( riža. 2.16).

Riža. 2.16. Parenhimska stanica s primarnom stijenkom.

U drugim stanicama taloženje stijenke se nastavlja čak i nakon što stanica dosegne svoju konačnu veličinu. U ovom slučaju, debljina stijenke se povećava, a volumen koji zauzima stanična šupljina se smanjuje. Takav proces se zove sekundarno zadebljanje zidovi, a sam zid se zove sekundarni(riža. 2.17).

Sekundarni zid može se smatrati dodatnim, obavljajući uglavnom mehaničku, potpornu funkciju. To je sekundarna stijenka koja je odgovorna za svojstva drva, tekstilnih vlakana i papira. Sekundarni zid sadrži znatno manje vode od primarnog; dominiraju mikrofibrili celuloze (40-50% težine suhe tvari), koji su međusobno paralelni. Od polisaharida matrice karakteristične su hemiceluloze (20-30%), pektinskih tvari ima vrlo malo. Sekundarne stanične stijenke, u pravilu, prolaze kroz lignifikaciju. U nelignificiranim sekundarnim stijenkama (vlakna lana, pamučne dlake) sadržaj celuloze može doseći 95%. Visok sadržaj i strogo uređena orijentacija mikrofibrila određuju visoka mehanička svojstva sekundarnih stijenki. Često stanice koje imaju sekundarno lignificiranu staničnu stijenku umiru nakon završetka sekundarnog zadebljanja.

Srednja lamina lijepi susjedne stanice. Ako se otopi, stanične stijenke gube međusobni kontakt i razdvajaju se. Ovaj proces se zove maceracija. Dosta je česta prirodna maceracija pri kojoj se pektinske tvari središnje ploče uz pomoć enzima pektinaze prevode u topljivo stanje i zatim ispiraju vodom (prezreli plodovi kruške, dinje, breskve, banane). Često se opaža djelomična maceracija, u kojoj se središnja ploča ne otapa po cijeloj površini, već samo u kutovima stanica. Zbog pritiska turgora, susjedne stanice na tim mjestima su zaobljene, što rezultira stvaranjem međustanični prostori(riža. 2.16). Međustanični prostori čine jednu razgranatu mrežu, koja je ispunjena vodenom parom i plinovima. Dakle, međustanični prostori poboljšavaju izmjenu plinova u stanici.

Karakteristična značajka sekundarne stijenke je njeno neravnomjerno taloženje na vrhu primarne stijenke, zbog čega u sekundarnoj stijenci ostaju nezadebljana područja - pore. Ako sekundarna stijenka ne dostigne veliku debljinu, pore izgledaju kao mala udubljenja. U stanicama s jakom sekundarnom stijenkom, pore u presjeku izgledaju poput radijalnih kanala koji se protežu od stanične šupljine do primarne stijenke. Prema obliku kanala pora razlikuju se dvije vrste pora: jednostavan i oko obrubljen(Slika 2.17).

Riža. 2.17. Vrste pora: A - stanice sa sekundarnim stijenkama i brojnim jednostavnim porama; B – par jednostavnih pora; C, par obrubljenih pora.

Na jednostavne pore promjer kanala pora cijelom dužinom je isti i ima oblik uskog cilindra. Jednostavne pore karakteristične su za parenhimske stanice, ličje i drvena vlakna.

Pore ​​u dvije susjedne stanice u pravilu se pojavljuju jedna nasuprot drugoj. Ove zajedničke pore izgledaju kao jedan kanal odvojen tankom pregradom srednje lamine i primarne stijenke. Takva kombinacija dviju pora susjednih stijenki susjednih stanica naziva se parovi pora i funkcionira kao jedno. Dio zida koji ih razdvaja naziva se završni film pore, ili porozna membrana. U živim stanicama, film koji zatvara pore prožet je brojnim plazmodezmi(riža. 2.18).

Plazmodezmati nalaze se samo u biljnim stanicama. To su niti citoplazme koje prelaze stijenku susjednih stanica. Broj plazmodezmata u jednoj stanici je vrlo velik - od nekoliko stotina do desetaka tisuća, obično se plazmodezmati skupljaju u skupine. Promjer plazmodesmenalnog kanala je 30-60 nm. Stijenke su mu obložene plazmalemom, kontinuirano s plazmalemom susjednih stanica. Kroz središte plazmodezmata prolazi membranski cilindar. središnja šipka plazmodezmi, kontinuirano s elementima membrane endoplazmatskog retikuluma obiju stanica. Između središnjeg štapića i plazmaleme u kanalu nalazi se hijaloplazma, kontinuirana s hijaloplazmom susjednih stanica.

Riža. 2.18. Plazmodezma pod elektronskim mikroskopom (shema): 1 - na uzdužnom presjeku; 2 - na presjeku; pl- plazmalema; CA- središnja jezgra plazmodezmata; hitna pomoć- element endoplazmatskog retikuluma.

Dakle, stanični protoplasti nisu potpuno izolirani jedni od drugih, već komuniciraju putem plazmodezmatskih kanala. Kroz njih se odvija međustanični transport iona i malih molekula, kao i prenos hormonskih podražaja. Preko plazmodezmata protoplasti stanica u biljnom organizmu čine jedinstvenu cjelinu tzv simplastom, a naziva se transport tvari kroz plazmodezmate simplastičan Za razliku od apoplastičan transport uz stanične stijenke i međustanične prostore.

Na obrubljene pore(riža. 2.17) kanal se oštro sužava u procesu taloženja stanične stijenke; stoga je unutarnji otvor pore, koji se otvara u staničnu šupljinu, mnogo uži od vanjskog, koji se naslanja na primarni zid. Obrubljene pore karakteristične su za rano umiruće stanice elemenata drva koji provode vodu. Njihov se porni kanal ljevkasto širi prema zatvarajućem filmu, a sekundarna stijenka visi u obliku valjka nad proširenim dijelom kanala tvoreći pornu komoru. Naziv obrubljena pora dolazi od činjenice da, gledano s površine, unutarnja rupa izgleda kao mali krug ili uski prorez, dok vanjska rupa, takoreći, omeđuje unutarnju u obliku kruga. veći promjer ili širi prorez.

Pore ​​olakšavaju transport vode i otopljenih tvari od stanice do stanice bez ugrožavanja čvrstoće stanične stijenke.

Biljne stanice, poput onih prokariota i gljiva, zatvorene su u relativno krutu staničnu stijenku. Nekim stanicama nedostaje stanična stijenka. To su stanice koje služe za spolno i nespolno razmnožavanje.(zoospore i spolne stanice algi i nižih gljiva, muške spolne stanice viših biljaka), kao i kod nekih predstavnika zlatnih, žutozelenih i pirofitnih algi(nisu u stanju održavati stalan oblik tijela, njihovo se kretanje događa uz pomoć izraslina - pseudopodija - ameboidno kretanje).

Stvaraju se tvari koje tvore staničnu stijenku plazmalema i golgijev aparat i taložen izvan ćelije.

Ove tvari su polisaharidi:

1. Celuloza- u višim biljkama (u algama - celuloza, manan i ksilan)

2. Hemiceluloza(molekule su joj u obliku lanaca, poput celuloze, ali su joj lanci kraći, manje uređeni).

3. pektinske tvari(zauzimaju prostor između celuloznih makrofibrila);

Također, stanična stijenka sadrži strukturni protein("bljesne" okvir polisaharida).

Stanična stijenka koja se taloži tijekom diobe biljne stanice naziva se primarna stanična stijenka(Sl. 1).

Riža. 1. Shema građe primarne stanične stijenke

Kasnije kao rezultat zadebljanja ona se može pretvoriti u sekundarna stanična stijenka.

Molekule celuloze tvore tanke niti. Povezujući se međusobno nekoliko desetaka uz pomoć vodikovih veza, celulozne niti tvore mikrofibrile, a one makrofibrile. Makrofibrile su uronjene u pektinsku matricu i "prošivene" strukturnim proteinskim molekulama.

Molekule celuloze odlikuju se visokom vlačnom čvrstoćom, usporedivom sa čvrstoćom čelika. Celuloza nije topljiva ni u vrućoj vodi, ni u koncentriranim alkalijama, ni u organskim otapalima.

Međutim, stanična stijenka je propusna za vodu i tvari otopljene u njoj, to je zbog svojstava pektina.

Prostor između staničnih stijenki susjednih stanica naziva se srednja ploča. Sastoji se od njihove ljepljive želatinozne pektati magnezija i kalcija. U staničnoj stijenci nekih plodova koji sazrijevaju, netopljive pektinske tvari postupno se pretvaraju u topive pektine. Kada se doda šećer, ovi potonji stvaraju gelove; stoga se koriste u pripremi džemova i želea.

Stanične stijenke nisu jednake debljine cijelom svojom dužinom, već imaju tanke dijelove tzv primarna polja pora (slika 2).

Riža. 2. Primarna pora polja, pore i plazmodezmi. A. Parenhimska stanica s primarnom staničnom membranom i primarnim pornim poljima – tankim dijelovima membrane. B. Stanice sa sekundarnim staničnim stjenkama i brojnim jednostavnim porama. B. Nekoliko jednostavnih pora. D. Par obrubljenih pora.

Pora je ovdje najtanje mjesto u ljusci (udubljenje), iako pora može sadržavati i rupu. Kroz pore se odvija komunikacija između susjednih stanica. Kroz pora polja i pore prolaze tanki niti citoplazme – plazmodezmi.

Svojstva primarne stanične stijenke:

1. elastičan, kako stanica raste, rasteže se i raste;

2. stvara određeni snaga stanice i može ih zaštititi od mehaničkih oštećenja;

3. proziran, proziran za sunce;

4. je mjesto kretanja vodu i u njoj otopljene anorganske tvari.

Primarna stanična stijenka može se sačuvati do kraja života stanice ako prestane njeno taloženje zajedno s prestankom rasta stanice.

Ako rast stanica prestane i taloženje elemenata ljuske iznutra se nastavlja, stvara se jača sekundarna stanična stijenka. Posebno su potrebni stanicama koje izvode mehaničke i vodoprovodne funkcije. Protoplast stanice (živi sadržaj stanice) obično je odumiranje nakon taloženja sekundarne stanične stijenke. Sadrži više celuloze, a nedostaju pektinske tvari i strukturni protein.

izlučuje u sekundarnoj staničnoj stijenci tri sloja - vanjski, srednji i unutarnji (slika 3). Razlikuju se u smjeru položaja celuloznih mikrofibrila.

Riža. 3. Shema rasporeda celuloznih mikrofibrila u strukturi

Dolje su navedene glavne funkcije staničnih stijenki biljaka.

1. Stanične stijenke daju pojedinačnim stanicama i biljci kao cjelini mehaničku čvrstoću i potporu. U nekim tkivima, čvrstoća je pojačana intenzivnom lignifikacijom stanične stijenke (mala količina lignina prisutna je u svim staničnim stijenkama).

2. Relativna krutost staničnih stijenki i vlačna čvrstoća određuju čvrstoću stanica kada voda uđe u njih osmozom. Ovo pojačava potpornu funkciju kod svih biljaka i služi kao jedini izvor potpore za zeljaste biljke i za organe kao što je lišće, tj. tamo gdje nema sekundarnog rasta. Stanične stijenke također štite stanice od pucanja u hipotoničnom okruženju. Turgor je glavna sila koja rasteže biljnu stanicu tijekom njenog rasta. Turgorescencija je također povezana s ukrućenjem živih biljnih tkiva (usporedite osušeni list dehidrirane biljke s elastičnim lišćem biljaka koje primaju dovoljno vode.

3. Orijentacija celuloznih mikrofibrila ograničava i u određenoj mjeri regulira i rast i oblik stanica, budući da sposobnost stanica da se istežu ovisi o položaju tih mikrofibrila. Ako su, na primjer, mikrofibrile smještene poprijeko stanice, okružujući je poput obruča, tada će se stanica, u koju voda ulazi osmozom, rastegnuti u uzdužnom smjeru.

4. Sustav međusobno povezanih staničnih stijenki (apoplast) služi kao glavni put za kretanje vode i minerala. Stanične stijenke drže zajedno srednje lamele. U stjenkama se nalaze male pore kroz koje prolaze niti citoplazme tzv plazmodezmi. Plazmodezmi vežu živi sadržaj pojedinih stanica – spajaju sve protoplaste u jedinstven sustav, u tzv. simplast.

5. Vanjske stanične stijenke epidermalnih stanica prekrivene su posebnim filmom - kutikulom, koja se sastoji od voštane tvari kutin, što smanjuje gubitak vode i smanjuje rizik od ulaska patogena u biljku. U tkivu pluta, stanične stijenke su, nakon završetka sekundarnog rasta, impregnirane suberinom, koji ima sličnu funkciju.

6. Stanične stijenke žila ksilema, traheida i sitastih cijevi (sa sitastim pločama) prilagođene su za prijenos tvari na velike udaljenosti kroz biljku.

7. Stanične stijenke endoderma korijena zasićene su suberinom i stoga služe kao prepreka kretanju vode.

8. U nekim stanicama njihove modificirane stijenke pohranjuju rezerve hranjivih tvari; na taj se način npr. u nekim sjemenkama pohranjuju hemiceluloze.

9. U prijenosnim stanicama povećava se površina staničnih stijenki i, sukladno tome, povećava se površina plazma membrane, što povećava učinkovitost prijenosa tvari aktivnim transportom.

10. Stanična stijenka je lako propusna za plinove i male topive molekule zbog činjenice da se sastoji od 60% vode.

Kada se formiraju specijalizirane biljne stanice, stanična stijenka se restrukturira. Može se razmotriti na primjeru stanične stijenke ksilema. U procesu diferencijacije stanica u mladim rastućim tkivima nastaju spiralna zadebljanja stanične stijenke na stijenkama krvnih žila, a taj proces kontroliraju mikrotubule kortikalnog sloja citoplazme. Kasnije se zadebljana područja celuloze pojačavaju ligninom (netopivi temeljni premaz sastavljen od aromatskih fenolnih jedinica) koji čini osnovu drva.