Ce substanțe alcătuiesc peretele celular. Peretele celular și rolul său în activitatea vitală a celulei vegetale. Structura și funcțiile organelelor celulelor vegetale

Membrana celulară este o componentă tipică a unei celule vegetale și este un produs al activității vitale a protoplastei.

Functii:

1. Membranele celulare puternice și rigide servesc drept suport mecanic pentru organele plantelor.

2. Membrana limitează extinderea protoplastei de către vacuole, iar dimensiunea și forma celulei mature încetează să se schimbe.

3. În țesuturile exterioare, membranele celulare protejează celulele profunde de la uscare.

4. De-a lungul pereților celulari adiacenți unul altuia, diverse substanțe și apa se pot deplasa de la celulă la celulă (calea prin apoplast).

5. Afectează absorbția, transpirația și secreția.

Pereții celulari sunt de obicei incolori și transmit cu ușurință lumina soarelui. Pereții celulelor adiacente sunt ținute împreună de pectină placa de mijloc. Placa mediană este un singur strat comun celor două celule învecinate. Este o placă celulară ușor modificată care a apărut în procesul de citokineză. Lamina mediană este mai puțin plină de apă și poate conține molecule de lignină. Ca urmare a presiunii intracelulare, colțurile pereților celulari pot fi rotunjite, iar între celulele vecine se formează spații intercelulare. Toți pereții celulari vegetali, legați între ei și adiacenți spațiilor intercelulare pline cu apă, asigură existența unui mediu udat continuu în care substanțele solubile în apă se mișcă liber.

Structura și compoziția chimică.

peretele celular primar.

Inițial, din exterior apare plasmalema celular primar perete.

Compus: celuloză, hemiceluloză, pectină și apă.

Pereții celulari primari ai celulelor învecinate sunt conectați printr-o lamină mediană de protopectină. În peretele celular, moleculele de celuloză liniare foarte lungi (mai mulți microni), constând din glucoză, sunt asamblate în mănunchiuri - micele, care, la rândul lor, sunt combinate în microfibrile - cele mai subțiri (1,5 ... 4 nm) fibre de lungime nedefinită. , iar apoi în macrofibrile . Celuloza formează un cadru multidimensional, care este scufundat într-o matrice amorfă puternic udată de carbohidrați non-celulozici: pectine, hemiceluloze etc. Celuloza este cea care asigură rezistența peretelui celular. Microfibrilele sunt elastice și au o rezistență la tracțiune similară cu oțelul. Polizaharidele matricei determină astfel de proprietăți ale peretelui ca permeabilitatea ridicată pentru apă, moleculele și ionii mici dizolvați și umflarea puternică. Datorită matricei, apa și substanțele se pot deplasa de la celulă la celulă de-a lungul pereților adiacenți unul altuia (calea prin apoplast de-a lungul „spațiului liber”). Unele hemiceluloze pot fi depuse în pereții celulari ai semințelor ca substanțe de rezervă.

creșterea peretelui.

Când celulele se divid, doar placa celulară este recreată. Pe el, ambele celule fiice își întind propriile pereți, constând în principal din hemiceluloză. În acest caz, formarea peretelui are loc și pe suprafața interioară a pereților rămași aparținând celulei mamă. Placa celulară este transformată într-una mediană, este de obicei subțire și aproape de nedistins. După diviziunea celulară, celula intră în faza de alungire datorită absorbției apei de către celulă și creșterii vacuolei centrale. Presiunea de turgență întinde peretele în care sunt introduse micelele de celuloză și substanțele matriceale. Acest tip de creștere se numește invaginatie, introduceri. Membranele celulelor în diviziune și creștere sunt numite primare. Conțin până la 90% apă, substanța uscată este dominată de polizaharide matriceale: în pectine dicotiledonate și hemiceluloze în proporții egale, în monocotiledonate - în principal hemiceluloze; continutul de celuloza nu depaseste 30%. Grosimea peretelui primar nu este mai mare de 0,1 ... 0,5 microni.

Până la sfârșitul creșterii celulare, creșterea peretelui celular poate continua, dar deja în grosime. Acest proces se numește îngroșare secundară. În același timp, pe suprafața interioară a peretelui celular primar este depus un perete celular secundar. Creșterea peretelui celular secundar are loc ca urmare a apozitii, suprapunând noi micelii de celuloză pe suprafața interioară a peretelui celular. Astfel, cele mai tinere straturi ale peretelui celular sunt cele mai apropiate de plasmalema.

Pentru unele tipuri de celule (multe fibre, traheide, segmente vasculare), formarea unui perete secundar este funcția principală a protoplastului; după terminarea îngroșării secundare, acesta moare. Cu toate acestea, acest lucru nu este necesar. Peretele secundar îndeplinește în principal funcții mecanice, de susținere. Conține mult mai puțină apă și este dominată de microfibrile de celuloză (40…50% substanță uscată). În pereții secundari din fibre de in și fire de păr de bumbac, conținutul de celuloză poate ajunge la 95%.

Mecanismul de construcție a peretelui celular. Peretele celular se formează ca urmare a activității protoplastei. În conformitate cu aceasta, substanțele pătrund în perete din interior, din partea protoplastei. Materialele de construcție - molecule de celuloză de pectină, lignină și alte substanțe - se acumulează și sunt parțial sintetizate în rezervoarele aparatului Golgi. Ambalate în vezicule ale aparatului Golgi, acestea sunt transportate la plasmalemă. După ce o rupse, bula izbucnește, iar conținutul său se află în afara plasmalemei. Membrana veziculoasă restabilește integritatea plasmalemei. Datorită activității enzimatice a plasmalemei, fibrile de celuloză sunt asamblate în structura peretelui celular. Fibrilele formate de plasmalemă sunt suprapuse din interior, nu împletite. În orientarea lor, un rol mare revine microtubulilor situati sub plasmalema în paralel cu fibrilele formatoare.

2. Porii. Modificări ale peretelui celular.

Porii. În timpul formării peretelui celular primar, în acesta se disting secțiuni mai subțiri, unde fibrilele de celuloză se află mai liber. Tubulii lanțului endoplasmatic trec aici prin pereții celulari, conectând celulele învecinate. Aceste zone sunt numite câmpurile porilor primari și tubii reticulului endoplasmatic care trec prin ei - plasmodesmate .

Creșterea în grosime are loc neuniform în apropierea peretelui celular, zone mici ale peretelui celular primar rămân neîngroșate în locațiile câmpurilor primare ale porilor (canale de pori). Canalele porilor a două celule adiacente sunt de obicei situate unul față de celălalt și sunt separate printr-o peliculă de închidere a porului - doi pereți celulari primari cu o substanță intercelulară între ei. Filmul reține găuri submicroscopice prin care trec plasmodesmele. În acest fel, por - acestea sunt două canale de pori și o peliculă de închidere între ele.

Plasmodesmele pătrund în filmele de închidere ale porilor. Fiecare celulă conține de la câteva sute la zeci de mii de plasmodesmate. Plasmodesmele se găsesc numai în celulele vegetale, unde există pereți celulari solidi. Plasmodesmatele sunt formate din tubuli ER care rămân în placa celulară între două celule fiice. Când ER-ul ambelor celule este recreat, ele sunt conectate prin plasmodesmate.

Plasmodesma trece prin canalul plasmodesmenal în pelicula de închidere a porului. Plasmalema care căptușește canalul și hialoplasma dintre acesta și plasmodesme sunt continue cu plasmalema și hialoplasma celulelor adiacente. Astfel, protoplastele celulelor învecinate sunt interconectate prin canale de plasmodesmate și plasmodesmate. Ei transportă intercelular ioni și molecule, precum și hormoni. Protoplastele celulelor din plantă unite prin plasmodesmate formează un singur întreg - simplast. Transportul substanțelor prin plasmodesme se numește simplastic, spre deosebire de transportul apoplastic de-a lungul pereților celulari și a spațiilor intercelulare.

În timpul vieții unei celule, peretele celular de celuloză poate suferi modificări.

protoplast al peretelui celular.

Peretele celular al plantei rezistă la presiunea osmotică mare a vacuolei centrale mari și previne ruperea celulelor. În plus, un set de pereți celulari puternici acționează ca un fel de schelet extern care susține forma plantei și îi conferă rezistență mecanică. Peretele celular, deși are o mare rezistență, este în același timp capabil de creștere și, mai ales, de creștere prin extensie. Aceste două, într-o anumită măsură, cerințe opuse sunt satisfăcute datorită particularităților structurii și compoziției sale chimice.

Peretele celular este de obicei transparent și transmite bine lumina soarelui. Apa și substanțele cu greutate moleculară mică pătrund ușor prin ea, dar pentru substanțele cu greutate moleculară mare este complet sau parțial impermeabilă. În organismele multicelulare, pereții celulelor învecinate sunt ținuți împreună de substanțe pectinice care formează lamina mediană.

Cu un tratament special al țesuturilor plantelor cu anumite substanțe (alcali puternici, acid azotic), pereții celulelor învecinate sunt separați ca urmare a distrugerii laminei medii. Acest proces se numește macerare. Macerația naturală apare în fructele supracoapte de pere, pepeni, piersici etc.

Ca urmare a presiunii turgenței, pereții celulelor vecine din colțuri pot fi rotunjiți și se formează spații intercelulare între ele.

Peretele celular este un produs rezidual al protoplastului său. Prin urmare, peretele poate crește doar atunci când este în contact cu protoplastul. Cu toate acestea, atunci când protoplastul moare, peretele este păstrat și celula moartă poate continua să îndeplinească funcțiile de conducere a apei sau să joace rolul unui suport mecanic.

Baza peretelui celular este alcătuită din carbohidrați cu conținut ridicat de polimeri: molecule de celuloză (fibre) asamblate în fascicule complexe - fibrile, formând un cadru scufundat în bază (matrice), format din hemiceluloze, pectine și glicoproteine ​​(Fig. 21) . Moleculele de celuloză constau dintr-un număr mare de monomeri aranjați liniar - reziduuri de glucoză. Celuloza este foarte rezistentă, nu se dizolvă în acizi diluați și chiar în alcalii concentrate. Scheletul elastic din celuloză conferă rezistență mecanică membranei celulare. Inițial, numărul de microfibrile formate din moleculele de celuloză din peretele celular este relativ mic, dar odată cu vârsta crește și celula își pierde capacitatea de a se întinde.

Hemicelulozele diferă de celuloză prin compoziția monomerilor și prin dispunerea lor ramificată în molecule. Fiind una dintre componentele matricei plastice, hemicelulozele conferă o rezistență suplimentară peretelui celular, dar aproape că nu împiedică creșterea acestuia. Hemicelulozele pot fi și substanțe de rezervă, deoarece sunt ușor hidrolizate. Pe lângă hemiceluloze, matricea, precum și lamina mijlocie, includ substanțe pectinice, sau pectine, și polizaharide formate din monomeri - acizi uronici. Aceste substanțe se țin împreună, lipesc învelișurile celulelor învecinate. Moleculele de hemiceluloză, pectină și glicoproteine ​​conectează microfibrilele de celuloză.

Pe lângă polizaharide, componentele non-carbohidrate se găsesc adesea în matricea multor pereți celulari. Cea mai comună dintre acestea este lignina, o substanță polimerică de natură polifenolică. Conținutul său în pereții unor tipuri de celule poate ajunge la 30%.

Peretele celular (peretele celular)- o trăsătură caracteristică a unei celule vegetale care o deosebește de celula animală. Peretele celular conferă celulei o formă specifică. Cultivate pe medii nutritive speciale, celulele vegetale, în care peretele este îndepărtat prin metoda enzimatică, iau întotdeauna o formă sferică. Peretele celular conferă rezistență celulei și protejează protoplastul, echilibrează presiunea turgenței și astfel previne ruperea plasmalemei. Totalitatea pereților celulari formează scheletul intern care susține corpul plantei și îi conferă rezistență mecanică.

Peretele celular este incolor și transparent, transmite cu ușurință lumina soarelui. De obicei, pereții sunt saturati cu apă. Sistemul pereților celulari transportă apa și compușii cu greutate moleculară mică dizolvați în el (transportul de-a lungul apoplastului).

Peretele celular este compus în principal din polizaharide, care pot fi subdivizate în substanțe ale scheletuluiși substanțe ale matricei.

substanță scheletică peretele celular al plantei este celuloza (fibre), care este beta-1,4-D-glucan. Este cea mai abundentă materie organică din biosferă. Moleculele de celuloză sunt lanțuri neramificate foarte lungi, sunt dispuse paralel între ele în grupuri de câteva zeci și sunt ținute împreună prin numeroase legături de hidrogen. Ca urmare, microfibrile, care creează cadrul structural al peretelui și determină rezistența acestuia. Microfibrilele de celuloză sunt vizibile numai la microscopul electronic, diametrul lor este de 10-30 nm, lungimea ajunge la câțiva microni.

Celuloza este insolubilă și nu se umflă în apă. Este foarte inert din punct de vedere chimic, nu se dizolvă în solvenți organici, alcalii concentrați și acizi diluați. Microfibrilele de celuloză sunt elastice și foarte rezistente la rupere (asemănătoare cu oțelul). Aceste proprietăți determină utilizarea pe scară largă a celulozei și a produselor acesteia. Producția mondială de fibre de bumbac, care constă aproape în întregime din celuloză, este de 1,5 10 7 tone pe an. Din celuloză se obțin pulbere fără fum, acetat de mătase și viscoză, celofan și hârtie. O reacție calitativă pentru celuloză este efectuată cu un reactiv clor-zinc-iod, peretele celular de celuloză se colorează în albastru-violet.

La ciuperci, substanța scheletică a peretelui celular este chitină- o polizaharidă construită din reziduuri de glucozamină. Chitina este chiar mai durabilă decât celuloza.

Microfibrilele sunt scufundate într-un amorf matrice, care este de obicei un gel de plastic saturat cu apă. Matricea este un amestec complex de polizaharide, ale căror molecule sunt compuse din reziduuri de mai multe zaharuri diferite și sunt mai scurte decât cele de celuloză și lanțuri ramificate. Polizaharidele matricei determină astfel de proprietăți ale peretelui celular, cum ar fi umflarea puternică, permeabilitatea ridicată la apă și compușii cu greutate moleculară mică dizolvați în acesta și proprietățile de schimb de cationi. Polizaharidele matriceale sunt împărțite în două grupe - substanțe pectiniceși hemicelulozelor.

substanțe pectinice se umfla sau se dizolva in apa. Ele sunt ușor distruse de alcalii și acizi. Cei mai simpli reprezentanți ai substanțelor pectinice sunt cei solubili în apă. acizi pectici- produși de polimerizare ai acidului alfa-D-galacturonic (până la 100 de unități) legați prin legături 1,4 în lanțuri liniare (alfa-1,4-D-galacturonan). Acizi pectici (pectine)- Aceștia sunt compuși polimerici cu greutate moleculară mai mare (100-200 unități) ai acidului alfa-D-galacturonic, în care grupările carboxil sunt parțial metilate. Pectateși pectinează– săruri de calciu și magneziu ale acizilor pectic și pectinic. Acizii pectici, pectații și pectinații sunt solubili în apă în prezența zaharurilor și a acizilor organici cu formarea de geluri dense.

Pereții celulari vegetali conțin în principal protopectine- polimeri cu moleculară înaltă ai acidului poligalacturonic metoxilat cu arabinani și galactani; la plantele dicotiledonate, lanțurile galacturonanului conțin o cantitate mică de ramnoză. Protopectinele sunt insolubile în apă.

Hemiceluloze sunt lanțuri ramificate construite din reziduuri neutre de zahăr, glucoză, galactoză, manoză, xiloză sunt mai frecvente; grad de polimerizare 50-300. Hemicelulozele sunt mai stabile din punct de vedere chimic decât substanțele pectinice, sunt mai greu de hidrolizat și se umflă mai puțin în apă. Hemicelulozele pot fi depuse în pereții celulari ai semințelor ca substanțe de rezervă (palmier curmal, curmal). Substanțele pectice și hemicelulozele sunt conectate prin tranziții reciproce. Pe lângă polizaharide, în matricea pereților celulari este prezentă o proteină structurală specială. Este asociat cu reziduuri de zahăr arabinoză și, prin urmare, este o glicoproteină.

Polizaharidele matricei fac mai mult decât umple golurile dintre microfibrilele de celuloză. Lanțurile lor sunt aranjate ordonat și formează numeroase legături atât între ele, cât și cu microfibrile, ceea ce crește semnificativ rezistența peretelui celular.

Pereții celulelor plantelor suferă adesea modificări chimice. Lucrărire, sau lignificarea apare atunci când matricea este depusă lignină- un compus polimeric de natura fenolica, insolubil in apa. Peretele celular lignificat își pierde elasticitatea, duritatea și rezistența la compresiune cresc brusc, iar permeabilitatea la apă scade. Reactivii pentru lignină sunt: ​​1) floroglucinolși clorhidric concentrat sau acid sulfuric(pereții lignificati capătă o culoare roșu-vișiniu) și 2) sulfat anilină, sub influența căreia pereții lignificati devin galben lamaie. Lignificarea este caracteristică pereților celulari ai țesutului conductor al xilemului (lemnului) și țesutului mecanic al sclerenchimului.

Plută, sau suberinizare apare ca urmare a depunerii de polimeri hidrofobi în interiorul peretelui celular - suberinași ceară. Suberina este un amestec de esteri polimerici ai acizilor grași. Monomerii de ceară sunt alcooli grași și esteri de ceară. Ceara este ușor îndepărtată de solvenți organici și se topește rapid și formează cristale. Suberina este un compus amorf care nu se topește și nu se dizolvă în solvenți organici. Suberina și ceara, formând straturi paralele alternative, căptușesc întreaga cavitate a celulei din interior sub forma unui film. Filmul de suberină este practic impermeabil la apă și gaze; prin urmare, după formarea sa, celula moare de obicei. Pluta este caracteristică pereților celulari ai țesutului tegumentar al plută. Reactivul pentru peretele celular suberizat este SudanIII, culoare portocaliu-rosu.

Cutinizarea expus la pereții exteriori ai celulelor țesutului tegumentar al epidermei. Kutinși ceară depus în straturi alternative pe suprafața exterioară a peretelui celular sub formă de peliculă - cuticulelor. Cutina este un compus polimer asemănător grăsimii similare ca natură chimică și proprietăți cu suberinei. Cuticula protejează planta de evaporarea excesivă a apei de la suprafața plantei. Îl poți colora cu un reactiv SudanIIIîn roșu portocaliu.

Mineralizare peretele celular se datorează depunerii în matrice a unei cantități mari de minerale, cel mai adesea silice (oxid de siliciu), mai rar oxalat și carbonat de calciu. Mineralele conferă pereților duritate și fragilitate. Depunerea de silice este caracteristică celulelor epidermei de coada-calului, rogoz și ierburi. Rigiditatea tulpinilor și a frunzelor dobândite ca urmare a silicificării servește ca agent de protecție împotriva melcilor și, de asemenea, reduce semnificativ palatabilitatea și valoarea nutritivă a plantelor.

Unele celule specializate au slăbire perete celular. În acest caz, în locul unui perete secundar de celuloză, se depun polizaharide acide amorfe, foarte hidratate, sub formă slimeși gumă, apropiată ca natură chimică de substanțele pectinice. Mucusul se dizolvă bine în apă cu formarea de soluții mucoase. Gingiile sunt lipicioase și se întind în fire. Când sunt uscate, au o textură excitată. Odată cu depunerea de mucus, protoplastul este împins treptat în centrul celulei, volumul acestuia și volumul vacuolei scad treptat. În cele din urmă, cavitatea celulei se poate umple complet cu mucus, iar celula moare. În unele cazuri, mucusul poate trece prin peretele celular primar la suprafață. Aparatul Golgi are rolul principal în sinteza și secreția de mucus.

Mucusul secretat de celulele vegetale îndeplinește diverse funcții. Astfel, mucusul capacului rădăcinii servește ca lubrifiant, facilitând creșterea vârfului rădăcinii în sol. Glandele mucoase ale plantelor insectivore (roua) secretă un mucus de capcană de care se lipesc insectele. Mucusul secretat de celulele exterioare ale învelișului semințelor (in, gutui, pătlagină) fixează sămânța pe suprafața solului și protejează răsadul de uscare. Mucus colorat cu reactiv albastru de metil in albastru.

Izolarea gingiilor are loc de obicei atunci când plantele sunt rănite. De exemplu, scurgerile de gumă din zonele rănite ale trunchiurilor și ramurilor sunt adesea observate la cireșe și prune. Adezivul de cireșe este o gumă întărită. Guma îndeplinește o funcție de protecție, închizând rana de la suprafață. Guma se formează în principal în plantele lemnoase din familiile de leguminoase (salcâm, astragalus tragacanth) și rosaceae din subfamilia prunelor (cireș, prun, cais). Guma și mucusul sunt folosite în medicină.

Peretele celular este un produs rezidual al protoplastului. În aparatul Golgi se formează polizaharidele matriceale, glicoproteina de perete, lignina și mucusul. Sinteza celulozei, formarea și orientarea microfibrilelor sunt efectuate de plasmalemă. Un rol important în orientarea microfibrilelor revine microtubulilor, care sunt localizați paralel cu microfibrilele depuse în apropierea plasmalemei. Dacă microtubulii sunt distruși, se formează doar celule izodiametrice.

Formarea peretelui celular începe în timpul diviziunii celulare. În planul de diviziune se formează o placă celulară, un singur strat comun celor două celule fiice. Se compune din substanțe pectinice cu consistență semi-lichidă; celuloza este absentă. Într-o celulă adultă, placa celulară se păstrează, dar suferă modificări, motiv pentru care se numește mijloc, sau placă intercelulară (substanță intercelulară) (orez. 2.16). Placa de mijloc este de obicei foarte subțire și aproape imposibil de distins.

Imediat după formarea plăcii celulare, protoplastele celulelor fiice încep să-și așeze propriul perete celular. Se depune din interior atât pe suprafața plăcii celulare, cât și pe suprafața altor pereți celulari care au aparținut anterior celulei mamă. După diviziunea celulară, celula intră în faza de expansiune a creșterii, care se datorează absorbției osmotice intense a apei de către celulă, asociată cu formarea și creșterea vacuolei centrale. Presiunea turgenței începe să întindă peretele, dar nu se rupe datorită faptului că în el se depun în mod constant noi porțiuni de microfibrile și substanțe matrice. Depunerea de noi porțiuni de material are loc uniform pe întreaga suprafață a protoplastei, astfel încât grosimea peretelui celular nu scade.

Se numesc pereții celulelor în diviziune și creștere primar. Conțin multă (60-90%) apă. Substanța uscată este dominată de polizaharide de matrice (60-70%), conținutul de celuloză nu depășește 30%, iar lignina este absentă. Grosimea peretelui primar este foarte mică (0,1-0,5 microni).

Pentru multe celule, depunerea peretelui celular încetează în același timp cu încetarea creșterii celulare. Astfel de celule sunt înconjurate de un perete primar subțire până la sfârșitul vieții ( orez. 2.16).

Orez. 2.16. Celulă parenchimoasă cu perete primar.

În alte celule, depunerea peretelui continuă chiar și după ce celula atinge dimensiunea finală. În acest caz, grosimea peretelui crește, iar volumul ocupat de cavitatea celulară scade. Un astfel de proces se numește îngroșare secundară ziduri, iar zidul însuși se numește secundar(orez. 2.17).

Peretele secundar poate fi considerat ca unul suplimentar, îndeplinind în principal o funcție mecanică, de susținere. Este peretele secundar care este responsabil pentru proprietățile lemnului, fibrelor textile și hârtiei. Peretele secundar conține semnificativ mai puțină apă decât cel primar; este dominată de microfibrile de celuloză (40-50% în greutate substanță uscată), care sunt paralele între ele. Dintre polizaharidele matricei, hemicelulozele (20-30%) sunt caracteristice, există foarte puține substanțe pectinice. Pereții celulari secundari, de regulă, suferă lignificare. În pereții secundari nelignificati (fibre de liban de in, fire de păr de bumbac), conținutul de celuloză poate ajunge la 95%. Conținutul ridicat și orientarea strict ordonată a microfibrilelor determină proprietățile mecanice ridicate ale pereților secundari. Adesea, celulele care au un perete celular lignificat secundar mor după terminarea îngroșării secundare.

Lamina mediană lipește celulele adiacente. Dacă se dizolvă, pereții celulari pierd contactul unul cu celălalt și se separă. Acest proces se numește macerare. Macerarea naturală este destul de comună, în care substanțele pectinice ale plăcii medii sunt transformate într-o stare solubilă cu ajutorul enzimei pectinaze și apoi spălate cu apă (fructe supracoapte ale unei pere, pepene galben, piersici, banane). Se observă adesea macerarea parțială, în care placa mediană nu se dizolvă pe toată suprafața, ci doar în colțurile celulelor. Datorită presiunii turgenței, celulele învecinate din aceste locuri sunt rotunjite, rezultând formarea de spatii intercelulare(orez. 2.16). Spațiile intercelulare formează o singură rețea ramificată, care este umplută cu vapori de apă și gaze. Astfel, spațiile intercelulare îmbunătățesc schimbul de gaze celulare.

O trăsătură caracteristică a peretelui secundar este depunerea sa neuniformă pe partea superioară a peretelui primar, drept urmare zonele neîngroșate rămân în peretele secundar - porii. Dacă peretele secundar nu atinge o grosime mare, porii arată ca niște mici depresiuni. În celulele cu un perete secundar puternic, porii din secțiune arată ca niște canale radiale care se extind de la cavitatea celulară la peretele primar. În funcție de forma canalului porilor, se disting două tipuri de pori - simpluși despre mărginit(Fig. 2.17).

Orez. 2.17. Tipuri de pori: A - celule cu pereţi secundari şi numeroşi pori simpli; B – pereche de pori simpli; C, pereche de pori mărginiți.

La pori simpli diametrul canalului porilor pe toată lungimea este același și are forma unui cilindru îngust. Porii simpli sunt caracteristici celulelor parenchimatoase, a fibrelor de libră și de lemn.

Porii din două celule adiacente, de regulă, apar unul vizavi de celălalt. Acești pori comuni arată ca un singur canal separat de o partiție subțire a laminei mediane și a peretelui primar. Se numește o astfel de combinație de doi pori ai pereților adiacenți ai celulelor învecinate cupluri de poriși funcționează ca una. Secțiunea de perete care le desparte se numește film de închidere porii, sau membrana poroasa. În celulele vii, pelicula de închidere a porilor este pătrunsă cu numeroase plasmodesmate(orez. 2.18).

Plasmodesmate se găsește doar în celulele vegetale. Sunt fire de citoplasmă care traversează peretele celulelor adiacente. Numărul de plasmodesme dintr-o celulă este foarte mare - de la câteva sute la zeci de mii, de obicei plasmodesmele sunt colectate în grupuri. Diametrul canalului plasmodesmenal este de 30-60 nm. Pereții săi sunt căptușiți cu plasmalemă, continuu cu plasmalema celulelor adiacente. Un cilindru membranos trece prin centrul plasmodesmelor. tija centrală plasmodesmate, continuu cu elementele membranare ale reticulului endoplasmatic al ambelor celule. Intre tija centrala si plasmalema din canal se afla o hialoplasma, continua cu hialoplasma celulelor adiacente.

Orez. 2.18. Plasmodesmă la microscop electronic (schemă): 1 - pe o secţiune longitudinală; 2 - pe o secțiune transversală; pl- plasmalema; CA- nucleul central al plasmodesmelor; ER- un element al reticulului endoplasmatic.

Astfel, protoplastele celulare nu sunt complet izolate unele de altele, ci comunică prin canale plasmodesmate. Prin intermediul acestora are loc transportul intercelular al ionilor și al moleculelor mici, precum și se transmit stimuli hormonali. Prin plasmodesmate, protoplastele celulelor dintr-un organism vegetal formează un singur întreg, numit simptom, iar transportul substanțelor prin plasmodesme se numește simplistic Spre deosebire de apoplastic transportul de-a lungul pereților celulari și a spațiilor intercelulare.

La pori franjuri(orez. 2.17) canalul se îngustează brusc în procesul de depunere a peretelui celular; prin urmare, deschiderea interioară a porului, care se deschide în cavitatea celulară, este mult mai îngustă decât cea exterioară, care se sprijină pe peretele primar. Porii mărginiți sunt caracteristici celulelor de moarte timpurie ale elementelor conductoare de apă ale lemnului. Canalul lor de pori se extinde în formă de pâlnie spre filmul de închidere, iar peretele secundar atârnă sub formă de rolă peste partea expandată a canalului, formând o cameră de pori. Denumirea porului mărginit provine de la faptul că, văzută de la suprafață, gaura interioară arată ca un cerc mic sau o fantă îngustă, în timp ce orificiul exterior, parcă, îl mărginește pe cel interior sub forma unui cerc de un diametru mai mare sau o fantă mai largă.

Porii facilitează transportul apei și substanțelor dizolvate de la celulă la celulă, fără a compromite rezistența peretelui celular.

Celulele vegetale, ca cele ale procariotelor și ciupercilor, sunt închise într-un perete celular relativ rigid. Unele celule nu au un perete celular. Acestea sunt celule care servesc pentru reproducerea sexuală și asexuată.(zoospori și gameți de alge și ciuperci inferioare, gameți masculini ai plantelor superioare), precum și la unii reprezentanți ai algelor aurii, galben-verzui și pirofite(nu sunt capabili să mențină o formă constantă a corpului, mișcarea lor are loc cu ajutorul excrescentelor - pseudopode - mișcare amiboidă).

Sunt produse substanțele care formează peretele celular plasmalema și aparatul Golgiși depus în afara celulei.

Aceste substanțe sunt polizaharide:

1. Celuloză- în plantele superioare (în alge - celuloză, manan și xilan)

2. Hemiceluloza(moleculele sale sunt sub formă de lanțuri, ca celuloza, dar lanțurile sale sunt mai scurte, mai puțin ordonate).

3. substanțe pectinice(ocupă spațiu între macrofibrilele de celuloză);

De asemenea, peretele celular conține proteine ​​structurale(„luminează” cadrul polizaharidului).

Se numește peretele celular care se depune în timpul diviziunii celulare a plantelor peretele celular primar(Fig. 1).

Orez. 1. Schema structurii peretelui celular primar

Mai tarziu ca urmare a îngroșării ea se poate transforma în perete celular secundar.

Moleculele de celuloză formează fire subțiri. Conectându-se între ele prin câteva zeci cu ajutorul legăturilor de hidrogen, firele de celuloză formează microfibrile și formează macrofibrile. Macrofibrilele sunt scufundate într-o matrice de pectină și „cusute” cu molecule structurale de proteine.

Moleculele de celuloză se disting prin rezistență ridicată la tracțiune, comparabilă cu rezistența oțelului. Celuloza nu este insolubilă nici în apă fierbinte, nici în alcalii concentrate, nici în solvenți organici.

Cu toate acestea, peretele celular este permeabil la apă și la substanțele dizolvate în el, acest lucru se datorează proprietăților pectinelor.

Spațiul dintre pereții celulari ai celulelor învecinate se numește placa de mijloc. Se compune din gelatinoasele lor lipicioase pectati de magneziu si calciu.În pereții celulari ai unor fructe în curs de coacere, substanțele pectinice insolubile sunt transformate treptat în pectine solubile. Când se adaugă zahăr, acestea din urmă formează geluri; de aceea se folosesc la prepararea gemurilor si jeleului.

Pereții celulari nu sunt uniformi în grosime pe toată lungimea lor, dar au secțiuni subțiri numite câmpurile porilor primari (Fig. 2).

Orez. 2. Câmpuri primare de pori, pori și plasmodesmate. A. Celulă parenchimoasă cu o membrană celulară primară și câmpuri primare de pori - secțiuni subțiri ale membranei. B. Celule cu pereți celulari secundari și numeroși pori simpli. B. Câțiva pori simpli. D. O pereche de pori mărginiți.

Porul de aici este cel mai subțire loc din coajă (depresiune), deși porul poate conține și o gaură. Prin pori se realizează comunicarea între celulele vecine. Prin câmpurile porilor și porii trec subțiri fire de citoplasmă - plasmodesmate.

Proprietățile peretelui celular primar:

1. elastic, pe măsură ce celula crește, se întinde și crește;

2. creează un anumit putere celulele și este capabil să-l protejeze de deteriorarea mecanică;

3. transparent, transparent la soare;

4. este locul de mișcare apa si substantele anorganice dizolvate in ea.

Peretele celular primar poate fi păstrat până la sfârșitul vieții celulei dacă depunerea acesteia încetează odată cu încetarea creșterii celulare.

Dacă creșterea celulară se oprește și depunerea elemente ale cochiliei din interior continuă, se formează un perete celular secundar mai puternic. Ele sunt necesare în special de celulele care funcționează funcții mecanice și conductoare de apă. Protoplastul unei celule (conținutul viu al unei celule) este de obicei murind după depunerea peretelui celular secundar. Conține mai multă celuloză, iar substanțele pectinice și proteinele structurale sunt absente.

secretat în peretele celular secundar trei straturi - exterior, mijloc și interior (Fig. 3). Ele diferă în direcția de localizare a microfibrilelor de celuloză.

Orez. 3. Schema de aranjare a microfibrilelor de celuloză în structură

Mai jos sunt enumerate principalele funcții ale pereților celulelor vegetale.

1. Pereții celulari oferă celulelor individuale și plantei ca întreg rezistență mecanică și suport. În unele țesuturi, rezistența este îmbunătățită prin lignificarea intensă a peretelui celular (o cantitate mică de lignină este prezentă în toți pereții celulari).

2. Rigiditatea relativă a pereților celulari și rezistența la tracțiune determină turgența celulelor atunci când apa intră în ele prin osmoză. Acest lucru îmbunătățește funcția de sprijin în toate plantele și servește ca singura sursă de sprijin pentru plantele erbacee și pentru organe precum frunzele, adică acolo unde nu există o creștere secundară. Pereții celulari protejează, de asemenea, celulele de ruptură într-un mediu hipotonic. Turgorul este principala forță care întinde celula plantei în timpul creșterii sale. Turgorescența este, de asemenea, asociată cu rigidizarea țesuturilor plantelor vii (comparați frunza ofilită a unei plante deshidratate cu frunzele elastice ale plantelor care primesc suficientă apă.

3. Orientarea microfibrilelor de celuloză limitează și într-o anumită măsură reglează atât creșterea, cât și forma celulelor, deoarece capacitatea celulelor de a se întinde depinde de localizarea acestor microfibrile. Dacă, de exemplu, microfibrilele sunt situate peste celulă, înconjurând-o ca niște cercuri, atunci celula, în care apa intră prin osmoză, se va întinde pe direcția longitudinală.

4. Sistem de pereți celulari interconectați (apoplast) servește ca principală cale de mișcare a apei și a mineralelor. Pereții celulari sunt ținuți împreună de lamelele mediane. Există pori mici în pereți prin care trec firele citoplasmatice, numite plasmodesmate. Plasmodesmatele leagă conținutul viu al celulelor individuale - ele unesc toate protoplastele într-un singur sistem, în așa-numitul symplast.

5. Pereții celulari exteriori ai celulelor epidermice sunt acoperiți cu o peliculă specială - o cuticulă, constând dintr-o substanță ceroasă cutină, care reduce pierderea de apă și reduce riscul pătrunderii agenților patogeni în plantă. În țesutul de plută, pereții celulari, la finalizarea creșterii secundare, sunt impregnați cu suberina, care îndeplinește o funcție similară.

6. Pereții celulari ai vaselor xilemului, traheidele și tuburile de sită (cu plăci de sită) sunt adaptați pentru transportul pe distanță lungă de substanțe în întreaga plantă.

7. Pereții celulari ai endodermului rădăcinii sunt saturati cu suberina și, prin urmare, servesc ca o barieră în mișcarea apei.

8. În unele celule, pereții lor modificați stochează rezerve de nutrienți; în acest fel, de exemplu, hemicelulozele sunt depozitate în unele semințe.

9. În celulele de transfer, suprafața pereților celulari este crescută și, în consecință, suprafața membranei plasmatice este crescută, ceea ce crește eficiența transferului de substanțe prin transport activ.

10. Peretele celular este usor permeabil la gaze si molecule mici solubile datorita faptului ca este 60% apa.

Când se formează celule vegetale specializate, peretele celular este restructurat. Poate fi luat în considerare pe exemplul peretelui celular al xilemului. În procesul de diferențiere celulară în țesuturile tinere în creștere, pe pereții vaselor de sânge se formează îngroșări spiralate ale peretelui celular, acest proces este controlat de microtubulii stratului cortical al citoplasmei. Ulterior, zonele de celuloză îngroșate sunt întărite cu lignină (un grund insolubil compus din unități fenolice aromatice) care formează baza lemnului.